I potenziali d’azione generati da stimoli tattili e altri meccanosensoriali vengono trasmessi al midollo spinale da assoni sensoriali afferenti che viaggiano nei nervi periferici. I corpi cellulari neuronali che danno origine a questi assoni del primo ordine si trovano nei gangli della radice dorsale (o sensoriale) associati a ciascun nervo spinale segmentale (vedere Figura 9.1 e Riquadro C)., Le cellule gangliari della radice dorsale sono anche conosciute come neuroni del primo ordine perché iniziano il processo sensoriale. Le cellule gangliari danno quindi origine a lunghi assoni periferici che terminano nelle specializzazioni dei recettori somatici già descritte e assoni centrali più corti che raggiungono la regione dorsolaterale del midollo spinale attraverso le radici dorsali (sensoriali) di ciascun segmento del midollo spinale., Le grandi fibre mielinizzate che innervano i meccanorecettori a bassa soglia derivano dai neuroni più grandi di questi gangli, mentre le cellule gangliari più piccole danno origine a fibre nervose afferenti più piccole che terminano nei nocicettori e nei termocettori ad alta soglia (vedere Tabella 9.1).

A seconda che appartengano al sistema meccanosensoriale o al sistema del dolore e della temperatura, gli assoni del primo ordine che trasportano informazioni dai recettori somatici hanno diversi modelli di terminazione nel midollo spinale e definiscono distinti percorsi sensoriali somatici all’interno del sistema nervoso centrale (vedi Figura 9.1). La via dorsale colonna-mediale del lemnisco trasporta la maggior parte delle informazioni dai meccanorecettori che mediano la discriminazione tattile e la propriocezione (Figura 9.,6); la via spinotalamica (anterolaterale) media il dolore e la sensazione di temperatura ed è descritta nel Capitolo 10. Questa differenza nei percorsi afferenti di queste modalità è una delle ragioni per cui il dolore e la sensazione di temperatura vengono trattati separatamente qui.

Entrando nel midollo spinale, gli assoni del primo ordine che trasportano informazioni dai meccanorecettori periferici si biforcano in rami ascendenti e discendenti, che a loro volta inviano rami collaterali a diversi segmenti spinali. Alcuni rami collaterali penetrano nel corno dorsale del cavo e sinapsi sui neuroni situati principalmente in una regione chiamata lamine di Rexed III-V. Queste sinapsi mediano, tra le altre cose, riflessi segmentali come il “istintivo” o riflesso miotatico descritto nel capitolo 1, e sono ulteriormente considerati nei Capitoli 16 e 17., Il ramo maggiore degli assoni entranti, tuttavia, ascende ipsilateralmente attraverso le colonne dorsali (chiamate anche funicoli posteriori) del cavo, fino al midollo inferiore, dove termina contattando i neuroni del secondo ordine nei nuclei gracile e cuneato (insieme denominati nuclei della colonna dorsale; vedi Figure 9.1 e 9.6 A)., Gli assoni nelle colonne dorsali sono organizzati topograficamente in modo tale che le fibre che trasmettono informazioni dagli arti inferiori si trovano nella suddivisione mediale delle colonne dorsali, chiamata tratto gracile, un fatto di qualche significato nella localizzazione clinica della lesione neurale. La suddivisione laterale, chiamata tratto cuneato, contiene assoni che trasmettono informazioni dagli arti superiori, dal tronco e dal collo. A livello del torace superiore, le colonne dorsali rappresentano più di un terzo dell’area della sezione trasversale del midollo spinale umano.,

Nonostante le loro dimensioni, le lesioni limitate alle colonne dorsali del midollo spinale sia negli esseri umani che nelle scimmie hanno solo un effetto modesto sull’esecuzione di semplici compiti tattili. Tuttavia, impediscono la capacità di rilevare la direzione e la velocità degli stimoli tattili e degradano la capacità di percepire la posizione degli arti nello spazio. Le lesioni della colonna dorsale possono anche ridurre la capacità di un paziente di avviare movimenti attivi legati all’esplorazione tattile. Per esempio, tali individui hanno difficoltà a riconoscere i numeri e le lettere disegnate sulla pelle., Il deficit relativamente lieve che segue le lesioni della colonna dorsale è presumibilmente spiegato dal fatto che alcuni assoni responsabili della meccanorecezione cutanea corrono anche nella via spinotalamica (dolore e temperatura), come descritto nel Capitolo 10.

I neuroni relè del secondo ordine nei nuclei della colonna dorsale inviano i loro assoni alla porzione sensoriale somatica del talamo (vedere Figura 9.6 A). Gli assoni dei nuclei della colonna dorsale proiettano nella porzione dorsale di ciascun lato del tronco cerebrale inferiore, dove formano il tratto arcuato interno., Gli assoni arcuati interni successivamente attraversano la linea mediana per formare un altro tratto chiamato che è allungato dorsoventralmente, il lemnisco mediale. (L’incrocio di queste fibre è chiamato decussazione, o incrocio, del lemnisco mediale; la parola lemniscus significa ” nastro.” ) In una sezione trasversale attraverso il midollo, come quella mostrata in Figura 9.6 A, gli assoni lemniscali mediali che trasportano informazioni dagli arti inferiori si trovano ventralmente, mentre gli assoni relativi agli arti superiori si trovano dorsalmente (di nuovo, un fatto di una certa importanza clinica)., Mentre il lemnisco mediale sale attraverso il ponte e il mesencefalo, ruota di 90 ° lateralmente, in modo che la parte superiore del corpo sia eventualmente rappresentata nella porzione mediale del tratto e la parte inferiore del corpo nella porzione laterale. Gli assoni del lemnisco mediale raggiungono così il nucleo laterale ventrale posteriore (VPL) del talamo, le cui cellule sono i neuroni del terzo ordine del sistema lemnisco colonna-mediale dorsale (vedi Figura 9.7).