La présente étude vise à faire la lumière sur l’histoire de la population des Druzes Israéliens et à évaluer les résultats à la lumière de trois hypothèses préconisant des racines arabes, Irano-irakiennes ou proche-orientales (Tableau 1) tout en examinant, La prise en compte des composants du mélange Druze, de l’affinité biogéographique, des haplogroupes paternels et maternels et de la similitude génétique avec les populations voisines nous permet de reconstituer provisoirement leur histoire et d’expliquer certaines de leurs préférences habituelles.

Évaluer les éléments de preuve pour la biogéographique de l’affinité de Druzes

Bien que prévu dans le cadre de la Syrie (Fig. 3), comme les Palestiniens, les Libanais et les Syriens (fig. 3), seule une minorité des Druzes (fig. 3) pourrait être considéré comme hautement localisé au Levantin., La structure de la population mixte des Druzes a deux affinités biogéographiques: un Sud-Est Turc-Nord irakien chevauchant les montagnes du Zagros et proche du Mont Ararat et un Sud-Est syrien, proche du Mont Hauran. Bien que l’affinité turque des Druzes puisse être observée pour une plus petite fraction de Druzes, probablement en raison de l’échange de gènes en cours avec les Syriens (Fig. 3), Il peut encore être reconnu comme l’affinité primaire de près de 80% des Druzes (fig. 3), suggérant son ancienneté par rapport à l’affinité Syrienne., Une telle conclusion est en accord avec notre analyse de L’ADN Antique puisque, en ce qui concerne les individus anciens (12 000–1 000 avant J.-C.), Un tiers des Druzes apparaissent comme des Arméniens anciens, tandis que les autres présentent près de 80% d’ascendance arménienne ancienne par rapport à moins de 15% d’ascendance Levantine ancienne (Fig. 5). Dans l’ensemble, ces résultats suggèrent que les proto-Druzes provenaient de tribus qui résidaient autour du Zagros et des montagnes environnantes et de tribus syriennes avec lesquelles ils échangeaient des gènes (Fig. 3) après et après leur migration vers la Palestine., Nous supposons que les événements d’échange de gènes avec les non-Druzes étaient inégaux au sein de la population, ce qui a aidé à conserver une partie de la signature de mélange proche-orientale qui distingue Les Druzes des autres populations levantines (fig. 3 et 5). Par conséquent, la majorité des Druzes sont génétiquement plus proches des Syriens que des autres populations levantines (Fig. 4) et partagent une similitude génétique avec les arabes ainsi qu’avec les populations du Proche-Orient (Figure S2)., Ces résultats sont en accord avec ceux D’Elhaik21, rapportant des affinités biogéographiques du Sud de la Turquie et du Nord de la Syrie à l’appui de l’hypothèse proche-orientale de l’émergence des Druzes sur des hypothèses alternatives qui ne parviennent pas à expliquer les affinités biogéographiques mixtes des Druzes (Figs 3 et 4).

évaluation des preuves de l’affinité biogéographique des populations levantines Non Druzes

Les affinités biogéographiques des Druzes sont uniques par rapport aux populations levantines voisines., Seulement une fraction infime des Libanais et des Syriens partagent une affinité turque (Fig. 3), et les Syriens et les Palestiniens sont très localisés au Levant. Bien que ces résultats n’excluent pas une ascendance turque partielle pour certains Syriens, ils suggèrent que toute preuve génétique d’une telle ascendance s’est dégradée au fil du temps en raison des échanges de gènes en cours avec les populations levantines et de l’absence d’afflux importants de migrants avec une structure de population relativement distincte., L’affinité biogéographique des Palestiniens concorde avec des études antérieures utilisant des marqueurs uniparentaux 33 et des documents historiques, qui suggèrent qu’ils descendent, au moins en partie, d’habitants Israélites locaux qui se sont convertis à l’Islam après la conquête musulmane au début du 7ème siècle6,34.

de manière fascinante, la plupart des individus Libanais ont été prédits le long de la Route de L’Encens du Nord-Ouest menant de L’Arabie méridionale à la Méditerranée, utilisée par les marchands entre le 4ème siècle avant J.-C. et le 2ème siècle après J.-C. Cette multi-origine des Libanais (Fig., 3) peut s’expliquer soit par l’expansion arabe du 7ème siècle, qui a vu un mouvement à grande échelle des tribus arabes de la péninsule Arabique vers le Moyen-Orient, soit par l’expansion nord des tribus bédouines nomades connues sous le nom de Nabatéens. À la fin du fourth siècle, les Nabatéens avaient établi un empire qui occupa l’Arabie du Nord et le Levant du Sud pendant quatre cents ans, rendant la migration vers le Liban à cette époque très probable35., Cependant, comme les conquérants Nabatéens et arabes tardifs habitaient les mêmes régions géographiques et émergeaient autour de périodes historiques similaires, ils partagent probablement le même bagage génétique. Par conséquent, l’ascendance exacte des Libanais ne peut pas être correctement déchiffrée sans L’ADN ancien des populations ancestrales potentielles, actuellement indisponible.

Reconstruction de l’histoire de la population Druze

combinés à des documents historiques et anthropologiques, nos résultats permettent une reconstitution prudente de certains aspects de l’histoire de la population Druze., D’abord enregistrés comme « montagnards” dès le 12ème siècle après J.-C. 4, Les Druzes présentent une propension constante à résider dans les plus hautes montagnes, que ce soit en Israël (Monts Hermon et Carmel), en Syrie (Mont Hauran) ou au Liban (Monts Liban et Shuf)5. Ces montagnes offrent aux Druzes une protection et leur permettent de maintenir la structure sociétale étroite qui fait partie intégrante de leurs pratiques religieuses. Cet aspect critique de la vie Druze a été négligé par de nombreuses études antérieures sur l’origine des Druzes., Nos analyses GPS ont localisé la plupart des Druzes dans les régions montagneuses les plus hautes et les plus grandes du Sud-Est de la Turquie et du Nord de l’Irak et les individus restants près du Mont syrien Hauran, où la plupart des Druzes résident aujourd’hui. Nos analyses ont également révélé un mélange continu entre ces deux groupes. Ces résultats laissent entrevoir une possibilité alléchante que, au fil du temps, au moins certains des proto-Druzes aient développé une adaptation génétique aux hautes altitudes, comme cela a été rapporté dans plusieurs autres populations montagneuses36., Nos résultats sont en accord avec les résultats obtenus par fineSTRUCTURE où les populations ont été regroupées en clades en fonction de leur similitude de structure de population27. Les Druzes ont été regroupés dans le clade « ouest asiatique » avec les populations Adygei, arménienne, chypriote, géorgienne, iranienne, Lezgin et turque. Ces résultats sont également en accord avec une étude récente de L’ADN ancien28, où les Druzes présentaient une similitude génétique avec les Arméniens du chalcolithique et de L’âge du Bronze et un anatolien du Chalcolithique., Dans cette étude, Les Druzes se regroupaient à distance de tous les Levantins de l’âge du Bronze et du Néolithique, tandis que les Palestiniens, les Bédouins, les Syriens et quelques Libanais se regroupaient avec les populations levantines.

l’explication la plus parcimonieuse de nos découvertes est que certains des proto-Druzes ont émergé des tribus arméno-Turques résidant dans le Zagros et les montagnes environnantes, avant la fin du premier millénaire de notre ère (fig. 3 et 5)., On ne sait pas quand ces tribus ont migré vers le Levant, car il y a eu plusieurs petites migrations de Turcs dans la région tout au long du Moyen Âge, et seules certaines d’entre elles ont laissé une marque d’ADN détectable27. Cependant, la migration Turque la plus importante a été l’expansion de l’Empire Turc seldjoukide dans la région dans les années qui ont suivi la bataille de Manzikert, au nord du Lac de Van (1071 après JC). En 1079, les Seldjoukides avaient atteint la Syrie et la Palestine et s’étaient installés en Iran, en Anatolie et en Syrie37. Les Druzes ont été enregistrés pour la première fois dans cette région ~150 ans plus tard4., Il est donc possible que la population proto-Druze ait fait partie de cette première expansion seldjoukide. Cette explication est étayée par les courtes distances génétiques trouvées entre les Druzes et plusieurs populations du Proche-Orient rapportées ici (Figure S2) et ailleurs12 et par des preuves ADN anciennes indiquant que cette similitude a des racines dans le Chalcolithique et L’âge du Bronze28., Pendant leur séjour en Syrie, et avant ou pendant leur admission dans le Druzisme, ces tribus migratrices ont probablement connu des échanges génétiques inégaux avec les Syriens et les tribus Libanaises ou arabes habitant le long de la route de l’encens (Fig. 3), ce qui a augmenté leur diversité génétique. Pourtant, nous risquons qu’ils ont conservé certaines de leurs préférences habituelles et ont continué à résider dans les montagnes.

un tel scénario, cependant, peut être en contradiction avec les comptes de la fermeture officielle de la religion aux nouveaux adhérents en 1043 après J.-C., trente ans avant l’expansion seldjoukide 38., Pour résoudre cette contradiction, nous supposons que le scellement du Druzisme n’a pas nécessairement marqué le scellement de fait de la foi, ni sa fermeture aux prosélytes du Moyen-Orient. Bien que non activement encouragé par les autorités religieuses, les documents historiques anciens et modernes, ainsi que nos découvertes génétiques suggèrent QU’il est très probable que certaines conversions à la foi Druze ont été autorisées après le 11ème siècle après JC., Par exemple, Betts8 fait allusion à plusieurs cas notables au cours du dernier millénaire où des non-Druzes ont été admis dans la religion; comme la famille Joumblatt, l’un des principaux clans politiques Druzes du Liban. En outre, notre analyse de datation suggère que les principaux échanges de gènes qui ont façonné le génome Druze se sont poursuivis au moins JUSQU’au début du 12ème siècle après JC., Étant donné que d’autres populations levantines qui ne vivent pas en isolement ont des dates de mélange similaires, la date de mélange ne peut pas être interprétée comme une preuve que les échanges de gènes avec les populations voisines ont cessé, mais plutôt qu’aucun événement de mélange à l’échelle de la population avec une population génétiquement relativement différente des populations levantines n’avait eu lieu27.

Par la 10ème siècle A. D.,, la dynastie fatimide a régné sur la Syrie, Le Liban, la Palestine, La Jordanie, L’Égypte et L’Afrique du Nord, ce qui a permis à Al-Hakim, le sixième calife fatimide et l’un des fondateurs du Druzisme, de diffuser ses idées dans tout le Moyen-Orient. Les adhérents auraient pu développer leur propre division du Druzisme qui incorporait à la fois les croyances originales des Druzes du Caire et d’autres idées religieuses et philosophiques monothéistes anciennes avec celles qu’ils connaissaient auparavant, y compris celles qui ont pu permettre des conversions., En effet, la religion Druze incorpore des idées religieuses fondamentales éclectiques de tout le moyen-Orient5, et les Druzes eux-mêmes proclament une descendance diverse des tribus Yéménites, Tanukh, Kurdes et Iraniennes4,35. Cette descendance hétérogène du Moyen-Orient est corroborée par leur grande diversité d’haplogroupes par rapport aux populations voisines (fig. 3).

Il n’est donc pas déraisonnable de considérer que le prosélytisme Druze dans les communautés du Moyen-Orient a perduré après l’oppression de la secte du Caire., Les efforts de Conversion se sont peut-être poursuivis à petite échelle jusqu’à ce que de telles opérations régionales attirent l’attention non désirée des gouvernements locaux, forçant les dirigeants Druzes à mettre fin à de nouveaux efforts de reconvertition5.

la question de l’échange de gènes entre Druzes et non-Druzes doit être abordée avec prudence, car le mariage avec un non-Druze peut conduire à l’ostracisme de la communauté39 et est toujours considéré comme une caractéristique fondamentale de l’identité Druze40 au Moyen-Orient et dans la diaspora1., En 2002, une enquête du Bureau Central israélien des statistiques a révélé que la proportion d’athées parmi les Druzes Israéliens était la plus élevée de tous les Israéliens (48%), y compris les Juifs (44%), Les Arabes (18%), Les Musulmans (12%) et les Arabes chrétiens (35%)41. Une étude indépendante a examiné les 145 cas officiellement enregistrés de Druzes Israéliens « s’écartant » de la religion, souvent motivés en partie par le désir de se marier en dehors de la communauté39., Malgré les craintes d’excommunication, il y a eu une pratique croissante des mariages exogames chez les Druzes, en particulier aux États-Unis42 où les mariages interreligieux, en particulier entre hommes Druzes et femmes non Druzes, sont de plus en plus courants. Ceux-ci sont de plus en plus répandus en Israël43. Cependant, ces pratiques devraient changer en fonction des lois régionales sur le mariage qui peuvent être très strictes. Par exemple, au Liban, les mariages civils ne sont pas autorisés44, alors qu’aux États-Unis, il existe moins d’interdictions de mariage., En l’absence d’informations actualisées sur les pratiques matrimoniales Druzes, il est raisonnable de conclure que la pratique de l’exogamie est en augmentation chez les Druzes, bien qu’il soit difficile d’évaluer si cela entraîne également une baisse du nombre de Druzes « religieux” en raison de la nature changeante de ce terme. On peut s’attendre à ce que les processus de sécularisation, y compris le déclin de pratiques religieuses strictes telles que l’endogami5, en particulier chez la jeune génération40, intensifient les échanges de gènes avec les populations voisines au fil du temps. Par exemple, notre analyse des adjuvants (fig., 4) a distingué un individu Druze dont la signature de mélange ressemble étroitement à une signature palestinienne, probablement en raison d’un événement d’échange de gènes très récent. Bien que cela puisse sembler insignifiant, nous notons que cette personne a été trouvée dans la cohorte HDGP, soigneusement organisée puis analysée des milliers de fois.

idée fausse des isolats génétiques

évaluer si les Druzes sont un « isolat génétique » nécessite une compréhension de ce concept., Une population génétiquement isolée idéale est un groupe endogame sortir ensemble Retour aux temps anciens qui a dérivé d « un petit nombre d » individus qui sont devenus isolés après un événement fondateur. Ces communautés seraient caractérisées par un mélange minimal et un flux génétique réduit avec les populations voisines ou leurs progéniteurs potentiels, facilités par des pratiques sociétales strictes, des barrières géographiques efficaces ou les deux.45, Selon la définition de Cann, les populations isolées devraient présenter une petite taille effective de population (Ne)de l’ordre de 10 à 100 individus (<80 pour la population fondatrice du Nouveau Monde) 46,47, des génomes très homogènes en termes de fréquences d’allèles, des coefficients de consanguinité élevés et des séries plus longues d’homozygotie par rapport aux populations panmictiques32., Un isolement suffisamment long, qui a persisté pendant des centaines de générations, peut également générer de nouvelles combinaisons d’allèles qui pourraient contribuer à ce que des troubles génétiques autrement rares deviennent plus répandus dans la population isolée46., Une conclusion d’isolement génétique ne peut donc être atteinte qu’après des comparaisons génétiques approfondies de la population isolée présumée avec ses populations voisines et ses progéniteurs potentiels et après avoir exclu les artefacts pouvant conduire à une telle impression, comme la petite taille des échantillons, l’étude d’un nombre insuffisant de marqueurs et des plans d’étude douteux.,

en réalité, nous estimons que moins de 20% des populations mondiales (estimées à 6 000 populations48) ont été entièrement testées génétiquement, ce qui soulève des inquiétudes quant à savoir si les allégations d’isolement génétique ont été suffisamment étayées. De plus, dans la pratique, la plupart des populations humaines vivant à l’intérieur des terres ne sont pas des « isolats de population » idéaux, car elles n’ont jamais vécu dans un véritable isolement ni dans l’isolement., Les études sur la répartition de la variation génétique humaine ont établi depuis longtemps que la majeure partie de la variation humaine est à l’intérieur des groupes de population et que la variation additionnelle entre les groupes de population est faible mais plus grande lorsque l’on compare différentes populations continentales49. Le nombre d’isolats génétiques réels ou même d’isolats relatifs est donc probablement beaucoup plus faible que le nombre de populations prétendues l’être (p. ex. 50,51).,

certains auteurs ont considéré Les Druzes comme un « isolat de population » et un « refuge génétique » sur la base de preuves génétiques peu nombreuses ou DOUTEUSES, qui ne répondent pas aux critères ci-dessus. Par exemple, Shlush et coll.12 a déclaré que  » la structure sociale a transformé les Druzes en isolats transnationaux – une population qui reste génétiquement isolée en grande partie par la pratique sociale de l’endogamie et de la consanguinité.,” Les auteurs ont également fait valoir que la fréquence relativement élevée des haplogroupes ADNmt X, H et K est révélatrice d’un isolement (« l’hypothèse du refuge basée sur l’analyse de l’ADNmt X a été corroborée par la découverte d’une grande diversité pour les haplogroupes ADNmt Druzes H et K, avec la découverte supplémentaire de nouvelles lignées non partagées avec les populations voisines.”). Cependant, nous avons constaté que les haplogroupes maternels H et K présentent des fréquences similaires chez les Druzes et les Libanais (tableau S5) et que la variation de L’haplogroupe X se produit en grande partie entre les villages12,52, ce qui pourrait être un produit de la dérive génétique., De même, l’absence d’haplogroupe paternel K dans les populations voisines a été interprétée à tort comme une preuve d’isolement (« la découverte de l’enrichissement de L’haplogroupe K de NRY chez les Druzes de Galilée, sans détection dans les échantillons d’autres sous-régions, renforce encore l’isolement relatif de cette région, même chez les Druzes”), bien qu’elle se retrouve également chez les Palestiniens (4,6%), les Syriens (3,2%) et les Libanais (0,3%) (tableau S4)., Étant donné que la variation des fréquences des haplogroupes est typique entre et au sein des groupes humains, la variation des haplogroupes à elle seule ne peut être considérée comme un indicateur incontestable de l’isolement génétique. Des taux plus élevés d’endogamie chez les Druzes sont susceptibles d’augmenter la fréquence de certains haplogroupes par dérive génétique.

Zidan et coll.15 ont étudié les Druzes Israéliens qui retracent les quatre grands-parents dans les mêmes communautés en Syrie et au Liban. Les auteurs ont fait valoir que les Druzes sont un « isolat de population » basé sur deux analyses., Premièrement, une analyse PC a dépeint les Druzes comme regroupés séparément de « toute autre population » enveloppée par le néant génétique et immergée dans un vide génétique. Cette affirmation est particulière car non seulement plusieurs populations pour lesquelles des données génétiques étaient disponibles n’ont pas été testées, mais certaines des populations incluses dans ces dernières analyses ont été exclues de cette analyse, de manière critique Libanaise, qui, comme les Juifs Eurasiens, ont été démontrées à plusieurs reprises pour se regrouper avec les Druzes dans d’autres analyses PC17,21,53,54. Deuxièmement, une analyse identique par descendance (MII) n’a donné aucun segment partagé entre les Druzes et les non-Druzes., Cependant, les segments de MII utilisés pour cette analyse étaient de 3 cM, soit 15 fois plus élevés que le seuil recommandé55. Si les auteurs avaient appliqué un seuil plus raisonnable de 1 cM, comme le montre la Fig. 6, ils auraient probablement obtenu un partage de MII beaucoup plus élevé entre les Druzes libanais et les non-Druzes Libanais, comme on peut s’y attendre des origines libanaises des Druzes inclus dans leur cohorte.

non seulement la théorie de l’isolement génétique n’est pas étayée par des études génétiques antérieures, mais il existe des preuves génétiques solides du contraire. Le coefficient de consanguinité Druze et les séries d’homozygotie sont typiques des populations levantines,comme les Palestiniens et les Bédouins16, 56, dont aucune n’a jamais été considérée comme un « isolat de population » pour ces raisons., Les populations levantines ont montré des coefficients de consanguinité plus élevés et des séries d’homozygotie plus longues par rapport aux Africains et aux Européens, mais plus faibles par rapport aux populations D’Asie centrale et D’Amérique. Ces résultats sont à prévoir compte tenu du niveau élevé de consanguinité chez les Druzes (47%), Les Arabes musulmans (41,7%) et les Bédouins (60,1%)57. La taille effective de la population Druze (5 700 ± 300) est beaucoup plus élevée que ce qui serait prévu pour un isolat de population et se situe dans le même ordre de grandeur que les Palestiniens (7 000 ± 300) et les Bédouins (6 500 ± 300)58.,

nos résultats remettent en question les perceptions d’isolement pour plusieurs raisons: premièrement, la signature du mélange Druze est très similaire à celle des populations levantines voisines (Figs 1 et 4 27), indiquant l’existence d’un flux génétique entre elles. Deuxièmement, les distances génétiques au sein des Druzes se situent au 20e centile (Figure S1), et aucune des populations présentant des distances plus courtes n’a été désignée comme « isolat génétique”. Troisièmement, les Druzes présentent une grande diversité génétique (comme en témoignent leurs résultats GPS) (Fig., 3), alors qu’on s’attendrait à ce qu’un isolat de population soit hautement groupé et génétiquement homogène. Nous avons montré que la signature génétique proche-orientale des Druzes se désintègre (fig. 1 et 3) probablement en raison d’un échange de gènes avec d’autres populations levantines. Enfin, Les Druzes ont une diversité d’haplogroupe largement similaire à celle des autres populations levantines (Fig. 3).

Le stéréotype des populations en tant qu ‘ « isolats génétiques » a été critiqué par les généticiens et les non-généticiens., Lipphardt50 a démontré que les biologistes et les généticiens utilisent des données historiques, sociales et administratives pour promouvoir la notion d’isolats de population. Bien que les vrais isolats génétiques soient très utiles pour étudier les processus évolutifs, génétiques et démographiques passés, leur mauvaise identification peut avoir des conséquences néfastes qui pourraient pousser activement une population à l’isolement en raison de la stigmatisation et de la discrimination qu’une telle étiquette pourrait entraîner., L’étude de Kyllingstad59 sur la recherche menée sur le peuple Scandinave Sami illustre de façon extrême l’impact néfaste de la recherche qui divise les populations vulnérables. Tout au long du milieu à la fin du 19ème siècle, les scientifiques ont utilisé une gamme de méthodes problématiques pour affirmer que le peuple Sami était isolé de la minorité norvégienne, notant souvent leur ascendance génétique prétendument distincte., Cette hypothèse a eu de nombreuses conséquences négatives pour le peuple Sami, affectant ses droits territoriaux et politiques tout en contribuant à justifier une discrimination généralisée et systématique de la part des gouvernements. Il est fondamental que toute tentative de classification d’une population, comme les Druzes, en tant qu ‘ « isolats génétiques » soit abordée avec prudence et repose sur des preuves génétiques irréfutables ainsi que sur des données historiques, sociologiques et administratives.

les Limitations

Notre étude présente plusieurs limites., Tout d’abord, la taille modeste de l’échantillon des Druzes Israéliens a peut-être occulté une structure de population plus complexe qui existe au sein et entre les communautés Druzes israéliennes et non israéliennes, comme l’a fait noté12. Deuxièmement, parce que le GPS utilise la moyenne de tous les ancêtres d’un individu pour déduire l’origine géographique, les résultats pourraient refléter l’origine réelle ou un point médian de nombreuses origines., Nous soulignons que l’analyse biogéographique qui s’appuie sur des déductions à partir des emplacements géographiques des populations d’aujourd’hui10 est intrinsèquement limitée au moment où ces populations ont obtenu leur structure de population concurrente, qui peut être aussi ancienne que plusieurs siècles au Moyen-Orient (voir Réf. 25 sur la façon d’interpréter les résultats des outils biogéographiques). Cette limitation présente des difficultés lors de l’inférence de l’histoire de la population des Druzes et nécessite une confirmation en utilisant L’ADN ancien des périodes pertinentes., Alors que les résultats de L’ADN ancien sont en général d’accord avec nos résultats (par exemple, Fig. 5 et Réf. 28), les anciens individus sont antérieurs à l’émergence connue des Druzes. Par conséquent, une validation supplémentaire en utilisant des individus anciens du premier millénaire est nécessaire pour confirmer nos conclusions. Enfin, en l’absence d’informations religieuses sur les individus Syriens et libanais de cette étude, nous ne pouvons exclure la possibilité qu’ils incluent des individus Druzes et introduisent un certain biais dans nos interprétations.