durante algún tiempo fue difícil probar que la especiación simpátrica fuera posible, porque era imposible observarla. Muchos creían, y defendió Ernst Mayr, que la teoría de la evolución por selección natural no podía explicar cómo dos especies podían surgir de una si la subespecie era capaz de cruzarse. Desde el apogeo de Mayr en las décadas de 1940 y 50, se han propuesto mecanismos que explican cómo podría ocurrir la especiación frente al mestizaje, también conocido como flujo génico., Y aún más recientemente se han estudiado empíricamente ejemplos concretos de divergencia simpátrica. El debate ahora gira en torno a la frecuencia con que la especiación simpátrica puede ocurrir realmente en la naturaleza y de qué parte de la diversidad de la vida puede ser responsable.
Historiaeditar
el biólogo evolutivo alemán Ernst Mayr argumentó en la década de 1940 que la especiación no puede ocurrir sin aislamiento geográfico, y por lo tanto reproductivo., Afirmó que el flujo genético es el resultado inevitable de la simpatría, que se sabe que sofoca la diferenciación genética entre las poblaciones. Por lo tanto, una barrera física debe estar presente, creía, al menos temporalmente, para que surja una nueva especie biológica. Esta hipótesis es la fuente de mucha controversia en torno a la posibilidad de especiación simpátrica. La hipótesis de Mayr fue popular y, en consecuencia, bastante influyente, pero ahora es ampliamente disputada.
el PRIMERO en proponer lo que ahora es la hipótesis más generalizada sobre cómo puede ocurrir la especiación simpátrica fue John Maynard Smith, en 1966., Se le ocurrió la idea de una selección disruptiva. Pensó que si dos nichos ecológicos están ocupados por una sola especie, la selección divergente entre los dos nichos podría eventualmente causar aislamiento reproductivo. Al adaptarse para tener la mayor aptitud posible en los distintos nichos, dos especies pueden emerger de una incluso si permanecen en la misma área, e incluso si se aparean al azar.,
definir la simpatríaeditar
investigar la posibilidad de especiación simpátrica requiere una definición de la misma, especialmente en el siglo XXI, cuando el modelado matemático se utiliza para investigar o predecir fenómenos evolutivos. Gran parte de la controversia sobre la especiación simpátrica puede estar únicamente en una discusión sobre lo que es realmente la divergencia simpátrica. El uso de definiciones diferentes por parte de los investigadores es, lamentablemente, un gran impedimento para el progreso empírico en la materia. La dicotomía entre especiación simpátrica y alopátrica ya no es aceptada por la comunidad científica., Es más útil pensar en un continuo, en el que hay niveles ilimitados de superposición geográfica y reproductiva entre las especies. En un extremo está la alopatría, en la que la superposición es cero (sin flujo génico), y en el otro extremo está la simpatría, en la que los rangos se superponen completamente (flujo génico máximo).
las diferentes definiciones de especiación simpátrica se dividen generalmente en dos categorías: definiciones basadas en biogeografía o en genética de poblaciones., Como un concepto estrictamente geográfico, la especiación simpátrica se define como una especie divergente en dos, mientras que los rangos de ambas especies nacientes se superponen por completo – esta definición no es lo suficientemente específica sobre la población original para ser útil en el modelado.
Las definiciones basadas en la genética de poblaciones no son necesariamente de naturaleza espacial o geográfica, y a veces pueden ser más restrictivas. Estas definiciones tratan de la demografía de una población, incluyendo frecuencias de alelos, selección, tamaño de la población, la probabilidad de flujo genético basado en la proporción de sexo, ciclos de vida, etc., La principal discrepancia entre los dos tipos de definiciones tiende a ser la necesidad de «panmixia». Las definiciones genéticas de población de simpatría requieren que el apareamiento se disperse al azar-o que sea igualmente probable que un individuo se aparee con cualquiera de las subespecies, en un área como otra, o en un nuevo huésped como uno naciente: esto también se conoce como panmixia. Las definiciones de genética de poblaciones, también conocidas como definiciones no Espaciales, por lo tanto requieren la posibilidad real de apareamiento aleatorio, y no siempre están de acuerdo con las definiciones espaciales sobre lo que es y lo que no es sympatry.,
por ejemplo, la microalopatría, también conocida como macro-sympatry, es una condición donde hay dos poblaciones cuyas áreas de distribución se superponen completamente, pero el contacto entre las especies se evita porque ocupan nichos ecológicos completamente diferentes (como diurno vs. nocturno). Esto a menudo puede ser causado por el parasitismo específico del huésped, lo que hace que la dispersión se vea como un mosaico a través del paisaje. La microalopatría se incluye como simpatría de acuerdo con las definiciones espaciales, pero, como no satisface la panmixia, no se considera simpatría de acuerdo con las definiciones de genética de poblaciones.,
Mallet et al. (2002) afirma que la nueva definición no espacial carece de capacidad para resolver el debate sobre si la especiación simpátrica ocurre regularmente en la naturaleza. Sugieren el uso de una definición espacial, pero una que incluya el papel de la dispersión, también conocida como rango de crucero, para representar con mayor precisión la posibilidad de flujo génico. Afirman que esta definición debería ser útil en el modelado. También afirman que bajo esta definición, la especiación simpátrica parece plausible.,
estado actual de la controversiaeditar
la teoría evolutiva así como los modelos matemáticos han predicho algunos mecanismos plausibles para la divergencia de especies sin una barrera física. Además, ahora ha habido varios estudios que han identificado la especiación que se ha producido, o está ocurriendo con el flujo de genes (consulte la sección anterior: evidencia). Los estudios moleculares han podido demostrar que, en algunos casos donde no hay posibilidad de alopatría, las especies continúan divergiendo. Un ejemplo de ello es un par de especies de palmeras desérticas aisladas., Dos especies distintas, pero estrechamente relacionadas existen en la misma isla, pero ocupan dos tipos de suelo distintos que se encuentran en la isla, cada uno con un equilibrio de pH drásticamente diferente. Debido a que son palmeras envían polen a través del aire que podrían cruzarse libremente, excepto que la especiación ya ha ocurrido, por lo que no producen híbridos viables. Esta es una evidencia sólida del hecho de que, en al menos algunos casos, las especies totalmente simpátricas realmente experimentan una selección divergente debido a la competencia, en este caso por un lugar en el suelo.,
esto, y los otros pocos ejemplos concretos que se han encontrado, son solo eso; son pocos, por lo que nos dicen poco sobre la frecuencia con la que la simpatría realmente resulta en especiación en un contexto más típico. La carga ahora recae en proporcionar evidencia de la divergencia simpátrica que ocurre en hábitats no aislados. No se sabe de qué parte de la diversidad de la Tierra podría ser responsable. Algunos todavía dicen que la panmixia debería retrasar la divergencia, y por lo tanto la especiación simpátrica debería ser posible pero rara (1)., Mientras tanto, otros afirman que gran parte de la diversidad de la Tierra podría deberse a la especiación sin aislamiento geográfico. La dificultad para apoyar una hipótesis de especiación simpátrica siempre ha sido que siempre se podría inventar un escenario alopátrico, y eso puede ser difícil de descartar, pero con técnicas genéticas moleculares modernas se pueden usar para apoyar la teoría.