Introducción
La gran visión de Darwin, y el principio unificador de la biología hoy en día, es que todas las especies están relacionadas entre sí como hermanas, primos y parientes lejanos en un vasto árbol genealógico de la vida. Las implicaciones son impresionantes; si pudiéramos viajar lo suficientemente lejos en el tiempo, encontraríamos antepasados comunes entre nosotros y cualquier otro organismo vivo, desde puercoespines hasta flamencos y cactus., Nuestra familia evolutiva inmediata está compuesta por los hominoides, el grupo de primates que incluye a los «simios menores» (siamangs y gibones), así como a los «grandes simios» (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). Entre los grandes simios, nuestros parientes más cercanos son los chimpancés y los bonobos (Figura 1). El registro fósil, junto con estudios de ADN humano y simio, indican que los humanos compartían un ancestro común con los chimpancés y los bonobos en algún momento hace unos 6 millones de años (mya)., Comenzamos esta discusión de la evolución de nuestra especie en África, cerca del final del período geológico conocido como el Mioceno, justo antes de que nuestro linaje divergiera del de los chimpancés y los bonobos.
Mioceno Orígenes del Linaje Homínido
con el fin De entender la evolución de cualquier especie, debemos primero establecer su estado ancestral: ¿qué tipo de animal hizo evolucionar a partir de? Para nuestro linaje, esto requiere que intentemos reconstruir el último ancestro común de los humanos y los chimpancés (marcado con «A» en la Figura 1). El último ancestro común humano-chimpancé (HC-LCA) es la especie de la que el linaje homínido y el chimpancé & linaje bonobo divergieron., Los homínidos son especies en nuestra rama del árbol hominoide después de la división con el chimpancé & línea bonobo, incluyendo todas las especies extintas y ramas laterales evolutivas (Figura 1).
hubo una gran diversidad de especies de simios en el Mioceno, con docenas de especies conocidas del registro fósil en África, Europa y Asia. Estas especies variaban en su anatomía y ecología, y no está claro cuál, si alguna, de las especies fósiles descubiertas hasta ahora representan el HC-LCA (Kunimatsu et al. 2007; Young and MacLatchy, 2004)., Sin embargo, sabemos por la evidencia fósil y comparativa que era mucho más similar a los simios vivos que a los humanos vivos. El HC-LCA habría tenido un cerebro y cuerpo del tamaño de un simio, con brazos y dedos relativamente largos y un pie agarrador que le permitía Forrajear en los árboles. Los dientes caninos eran probablemente grandes y afilados, como se ve en varios hominoides del Mioceno. Además, los caninos eran probablemente sexualmente dimórficos, con los machos teniendo caninos mucho más grandes que las hembras, como se ve entre los grandes simios vivos y los fósiles del Mioceno., Al igual que los simios vivos, habría caminado cuadrúpedo (a cuatro patas) cuando estaba en el suelo, y su dieta habría consistido casi en su totalidad en alimentos vegetales, principalmente frutas y hojas.
homininos tempranos
Los cambios de una anatomía similar a la de un simio son discernibles en fósiles hominoides del Mioceno tardío en África. Algunas especies hominoides de este período exhiben rasgos que son típicos de los humanos, pero no se ven en los otros simios vivos, lo que lleva a los paleoantropólogos a inferir que estos fósiles representan a los primeros miembros del linaje homínido., Los primeros rasgos similares a los humanos que aparecen en el registro fósil de homínidos son bípedos andantes y caninos más pequeños y romos.
Los homininos más antiguos conocidos actualmente son Sahelanthropus tchadensis de Chad (Brunet et al. 2005) y Orrorin tugenensis de Kenia (Senut et al. 2001). Sahelanthropus, fechado entre 6 y 7 millones de años, se conoce a partir de un cráneo en gran parte completo y algunos otros restos fragmentarios. Su tamaño cerebral, 360cc, está dentro del rango visto en los chimpancés, y el cráneo tiene una cresta de frente masiva, similar en grosor a los gorilas machos (Brunet et al. 2005)., Sin embargo, la posición y orientación del foramen magnum, el agujero en la base del cráneo a través del cual pasa la médula espinal, sugiere que Sahelanthropus se paró y caminó bípedo, con su columna vertebral sostenida verticalmente como en los humanos modernos en lugar de horizontalmente como en los simios y otros cuadrúpedos (Zollikofer et al. 2005). Orrorin es conocido principalmente de postcraneal fósiles, incluyendo un parcial de fémur. La porción proximal del fémur muestra similitudes con las de los humanos modernos, lo que sugiere que la especie era bípeda(Pickford et al. 2002)., No se han recuperado cráneos de Orrorin, por lo que su morfología craneal y tamaño cerebral son inciertos. Tanto en Orrorin como en Sahelanthropus, los dientes caninos de los machos son más grandes y puntiagudos que en los humanos modernos, pero son pequeños y romos en comparación con los caninos de los simios machos. Esto sugiere que el dimorfismo sexual canino — y por extensión, la competencia entre los machos por el acceso de apareamiento a las hembras-se redujo en estos primeros homininos en comparación con los grandes simios.
El hominino más conocido es Ardipithecus ramidus, un 4.,Especie de 4 millones de años de edad de Etiopía, que se conoce a partir de un esqueleto casi completo, así como numerosos otros restos dentales y esqueléticos (White et al. 2009). Ar. ramidus and an older, related species known from fragmentary remains, Ar. kadabba (5.8–5.2 mA), tiene caninos reducidos similares a los de Orrorin y Sahelanthropus. El cráneo de Ar. ramidus es bastante parecido a un mono y ampliamente similar al de Sahelanthropus, con un cerebro pequeño del tamaño de un chimpancé de 300-350 CC (Figura 2). El esqueleto postcraneal de Ardipithecus es intrigante., Aunque muy fragmentada, la pelvis recuperada revela una morfología bastante diferente de la de los simios vivos, con una forma más corta, más parecida a un cuenco que sugiere fuertemente que Ardipithecus caminó bípedo; esto es consistente con la posición del foramen magnum, que sugiere una postura erguida. Sin embargo, sus largos miembros delanteros y dedos y su primer dedo divergente (hallux) sugieren que Ardipithecus pasó gran parte de su tiempo en los árboles. La impresión general es de una especie en gran parte arbórea que caminaba bípedo cada vez que se aventuraba al suelo.,
Australopithecus
alrededor de 4mya encontramos los primeros miembros del género Australopithecus, homínidos que eran bípedos terrestres adeptos pero continuaron usando los árboles para alimento y protección. Los primeros especímenes de Australopithecus fueron descubiertos en Sudáfrica en 1924 (Dart, 1925), y los esfuerzos de investigación durante las siguientes ocho décadas han producido cientos de fósiles de varias especies en sitios de todo el Este y el sur de África., Ahora sabemos que Australopithecus fue un género altamente exitoso que persistió durante casi tres millones de años (Figura 1).
Las especies de Australopithecus más conocidas son A. afarensis (3.6-2.9 ma) de África Oriental y A. africanus (3.2–2.0 mA) de Sudáfrica., La pelvis y el miembro inferior de estas especies indican claramente que eran completamente bípedos: la pelvis es corta y en forma de cuenco, llevando los músculos glúteos alrededor del lado del cuerpo, como en los humanos modernos, para la estabilización del tronco durante el bipedalismo, y el primer dedo está en línea con los otros dedos (Ward, 2002; Harcourt-Smith y Aiello, 2004). El pie de Australopithecus puede incluso haber tenido un arco similar al humano, basado en el análisis de los metatarsos y las huellas fosilizadas de Laetoli (Ward et al. 2011)., Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los antebrazos eran largos y los dedos de las manos y los pies eran largos y algo curvados, lo que sugiere que Australopithecus usaba regularmente los árboles para Forrajear y tal vez como refugio de los depredadores por la noche. Esta estrategia arbórea terrestre mixta & habría servido bien a estas especies en los ambientes mixtos de bosques y sabanas que habitaban.
El Tamaño del cerebro en Australopithecus varió entre 390 y 515cc, similar a los chimpancés y gorilas (Falk et al., 2000), sugiriendo que las habilidades cognitivas eran ampliamente similares a las de los simios vivos (Figura 2). El tamaño corporal en Australopithecus era bastante pequeño y sexualmente dimórfico, alrededor de 30 kg para las hembras y 40 kg para los machos (McHenry, 1992). Este nivel de dimorfismo no se refleja en los caninos, que eran pequeños, romos y monomórficos como en homininos anteriores.
a diferencia de los caninos, los dientes molares en Australopithecus eran mucho más grandes que los de los homininos anteriores, y tenían un esmalte más grueso. Esto sugiere que su dieta incluía alimentos vegetales duros y de baja calidad que requerían una masticación potente para procesarlos., Un subgrupo de Australopithecus, conocidos como los australopitos» robust » (a menudo Etiquetados por un género separado Paranthropus) debido a sus enormes dientes y músculos masticatorios, llevó esta adaptación al extremo. La mayoría de las especies de Australopithecus se extinguieron por 2 millones de años, pero algunas formas robustas persistieron hasta aproximadamente 1,2 millones de años en el Este y Sudáfrica.
El género Homo
Los primeros fósiles de nuestro propio género, Homo, se encuentran en África Oriental y datan de 2,3 millones de años (Kimbel et al. 1997)., Estos primeros especímenes son similares en tamaño cerebral y corporal al Australopithecus, pero muestran diferencias en sus dientes molares, lo que sugiere un cambio en la dieta. De hecho, por lo menos 1,8 millones de años, los primeros miembros de nuestro género estaban utilizando herramientas de piedra primitivas para carnicero de cadáveres de animales, añadiendo carne rica en energía y médula ósea a su dieta basada en plantas.
El miembro más antiguo del género Homo, H. habilis (2,3–1,4 millones de años) se encuentra en África Oriental y está asociado con huesos de animales sacrificados y herramientas de piedra simples (Blumenschine et al. 2003). Su descendiente más formidable y extendido, H., erectus, se encuentra en toda África y Eurasia y persistió desde 1,9 mA hasta 100 kya, y quizás incluso más tarde (Anton, 2003). Al igual que los humanos modernos, H. erectus carecía de las adaptaciones de la extremidad anterior para escalar vistas en Australopithecus (Figura 2). Su expansión global sugiere que H. erectus era ecológicamente flexible, con la capacidad cognitiva para adaptarse y prosperar en entornos muy diferentes. No es sorprendente que con H. erectus comencemos a ver un aumento importante en el tamaño del cerebro, Hasta 1,250 cc para especímenes Asiáticos posteriores (Anton, 2003). El tamaño Molar se reduce en H., erectus relativo al Australopithecus, reflejando su dieta más suave y rica.
alrededor de 700 kya, y quizás antes, H. erectus en África dio lugar a H. heidelbergensis, una especie muy parecida a nosotros en términos de proporciones corporales, adaptaciones dentales y capacidad cognitiva (Rightmire, 2009). H. heidelbergensis, a menudo referido como un Homo sapiens «arcaico», era un cazador activo de caza mayor, producía sofisticadas herramientas de estilo Levallois, y por al menos 400 kya había aprendido a controlar el fuego (Roebroeks y Villa, 2011). Neandertales (H., neanderthalensis), homínidos adaptados al frío con físico robusto, comportamientos complejos y cerebros similares en tamaño a los nuestros, Se cree que han evolucionado de las poblaciones de H. heidelbergensis en Europa por al menos 250 kya (Rightmire, 2008; Hublin, 2009).
La evidencia fósil y de ADN sugiere que nuestra propia especie, H. sapiens, evolucionó en África 200 kya (Relethford, 2008; Rightmire, 2009), probablemente de H. heidelbergensis. El aumento de la sofisticación conductual de H., sapiens, como lo indican nuestros grandes cerebros (1,400 cc) y la evidencia arqueológica de un conjunto de herramientas más amplio y técnicas de caza inteligentes, permitió a nuestra especie florecer y crecer en el continente africano. Por 100kya, nuestra especie se derramó en Eurasia, eventualmente expandiéndose a través de todo el mundo en Australia y las Américas (DiGiorgio et al. 2009). A lo largo del camino, nuestra especie desplazó a otros homínidos que encontraron, incluidos los neandertales en Europa y formas similares en Asia. (Tenga en cuenta que no todos están de acuerdo con esta interpretación de los datos, ver Tryon y Bailey)., Los estudios de ADN antiguo extraído de fósiles de neandertales sugieren que nuestra especie puede haberse cruzado ocasionalmente con ellos (Green et al., 2010). Nuestro creciente impacto global continúa hoy en día, ya que las innovaciones culturales como la agricultura y la urbanización moldean el paisaje y las especies que nos rodean.
resumen
la evolución de nuestra especie a partir de un ancestro Mioceno parecido a un simio fue un proceso complejo. Nuestro linaje está lleno de ramas laterales y callejones sin salida evolutivos, con especies como los australopitos robustos que persistieron durante más de un millón de años antes de desaparecer., Algunos rasgos humanos, como el bipedalismo, evolucionaron muy temprano, mientras que otros, como los cerebros grandes, no evolucionaron hasta hace relativamente poco. Aún otros rasgos, como el tamaño molar, evolucionaron en una dirección solo para ser empujados hacia atrás más tarde por las cambiantes presiones ecológicas. En lugar de un barco poderoso trazando un curso recto hacia algún destino predeterminado, la evolución de nuestro linaje-de hecho, del linaje de cualquier especie — encaja en la imagen de un bote salvavidas sacudido por los mares cambiantes del cambio ambiental, la suerte genética y el azar geológico. Uno se pregunta a dónde nos llevarán los próximos seis millones de años.