Einführung
Darwins große Einsicht und das verbindende Prinzip der Biologie heute ist, dass alle Arten miteinander verwandt sind wie Schwestern, Cousins und entfernte Verwandte in einem riesigen Stammbaum des Lebens. Die Implikationen sind atemberaubend; Wenn wir weit genug in der Zeit zurückreisen könnten, würden wir gemeinsame Vorfahren zwischen uns und jedem anderen lebenden Organismus finden, von Stachelschweinen über Flamingos bis hin zu Kakteen., Unsere unmittelbare evolutionäre Familie besteht aus den Hominoiden, der Gruppe der Primaten, zu der die „kleinen Affen“ (Siamangs und Gibbons) sowie die „großen Affen“ (Schimpansen, Bonobos, Gorillas und Orang-Utans) gehören. Unter den Menschenaffen sind unsere nächsten Verwandten die Schimpansen und Bonobos (Abbildung 1). Der Fossilienbestand, zusammen mit Studien von Mensch-und Affen-DNA, zeigen, dass Menschen vor etwa 6 Millionen Jahren einen gemeinsamen Vorfahren mit Schimpansen und Bonobos teilten (mya)., Wir beginnen diese Diskussion über die Evolution unserer Spezies in Afrika gegen Ende des geologischen Zeitraums, der als Miozän bekannt ist, kurz bevor unsere Abstammung von der der Schimpansen und Bonobos abwich.
Miozän Ursprünge der Hominin-Linie
Um die Entwicklung einer Art zu verstehen, müssen wir zuerst ihren Ahnenzustand feststellen: Aus welcher Art von Tier hat es sich entwickelt? Für unsere Abstammung erfordert dies, dass wir versuchen, den letzten gemeinsamen Vorfahren von Menschen und Schimpansen zu rekonstruieren (in Abbildung 1 mit „A“ gekennzeichnet). Der Mensch-Schimpanse Letzte gemeinsame Vorfahr (HC-LCA) ist die Art, von der die Hominin-Linie und der Schimpanse & Bonobo-Linie divergierten., Hominine sind Arten auf unserem Zweig des Hominoidbaums nach der Spaltung mit der Schimpansen-Bonobo-Linie &, einschließlich aller ausgestorbenen Arten und evolutionären Seitenzweige (Abbildung 1).
Es gab eine große Vielfalt von Affenarten im Miozän, mit Dutzenden von Arten aus dem Fossilienbestand in Afrika, Europa und Asien bekannt. Diese Arten variierten in ihrer Anatomie und Ökologie, und es ist nicht klar, welche der bisher entdeckten fossilen Arten die HC-LCA darstellen (Kunimatsu et al. 2007; Young und MacLatchy, 2004)., Dennoch wissen wir aus fossilen und vergleichenden Beweisen, dass es lebenden Menschenaffen viel ähnlicher war als lebenden Menschen. Der HC-LCA hätte ein affengroßes Gehirn und einen Körper gehabt, mit relativ langen Armen und Fingern und einem greifenden Fuß, der es ihm ermöglichte, in den Bäumen zu fressen. Die Eckzähne waren wahrscheinlich groß und scharf, wie in mehreren Miozän-Hominoiden zu sehen. Außerdem, die Eckzähne waren wahrscheinlich sexuell dimorph, mit Männern mit viel größeren Eckzähnen als Frauen, wie unter den lebenden Menschenaffen und Miozän Fossilien gesehen., Wie lebende Affen wäre es vierfach (auf allen Vieren) auf dem Boden gelaufen, und seine Ernährung hätte fast ausschließlich aus pflanzlichen Lebensmitteln bestanden, hauptsächlich Obst und Blättern.
Frühe Hominine
Veränderungen aus einer affenähnlichen Anatomie sind in Hominoidfossilien aus dem späten Miozän in Afrika zu erkennen. Einige hominoide Arten aus dieser Zeit weisen Merkmale auf, die typisch für Menschen sind, aber bei den anderen lebenden Menschenaffen nicht zu sehen sind, Paläoanthropologen folgern, dass diese Fossilien frühe Mitglieder der Homininlinie darstellen., Die ersten menschenähnlichen Merkmale, die im Hominin-Fossilienbestand auftauchen, sind zweibeiniges Gehen und kleinere, stumpfe Eckzähne.
Die ältesten bekannten Hominine sind Sahelanthropus tchadensis aus dem Tschad (Brunet et al. 2005) und Orrorin tugenensis aus Kenia (Senut et al. 2001). Sahelanthropus, datiert zwischen 6 und 7 mya, ist aus einem weitgehend vollständigen Schädel und einigen anderen fragmentarischen Überresten bekannt. Seine Gehirngröße, 360cc, liegt im Bereich von Schimpansen, und der Schädel hat einen massiven Stirnkamm, ähnlich in der Dicke zu männlichen Gorillas (Brunet et al. 2005)., Die Position und Ausrichtung des Foramen magnum, des Lochs in der Schädelbasis, durch das das Rückenmark verläuft, legt jedoch nahe, dass Sahelanthropus bipedal stand und ging, wobei seine Wirbelsäule vertikal gehalten wurde wie beim modernen Menschen und nicht horizontal wie bei Affen und anderen Vierbeinern (Zollikofer et al. 2005). Orrorin ist hauptsächlich aus postkraniellen Fossilien bekannt, einschließlich eines partiellen Femurs. Der proximale Teil des Femurs zeigt Ähnlichkeiten mit denen des modernen Menschen, was darauf hindeutet, dass die Art zweibeinig war (Pickford et al. 2002)., Keine Schädel von Orrorin wurden geborgen, und so sind seine Schädelmorphologie und Gehirngröße unsicher. Sowohl bei Orrorin als auch bei Sahelanthropus sind die Eckzähne von Männern größer und spitzer als bei modernen Menschen, aber im Vergleich zu den Eckzähnen männlicher Affen klein und stumpf. Dies deutet darauf hin, dass der sexuelle Dimorphismus des Hundes — und damit die Konkurrenz zwischen Männern um den Paarungszugang zu Frauen-bei diesen frühen Homininen im Vergleich zu den Menschenaffen verringert wurde.
Das mit Abstand bekannteste frühe Hominin ist Ardipithecus ramidus, a 4.,4 Millionen Jahre alte Arten aus Äthiopien, die aus einem nahezu vollständigen Skelett sowie zahlreichen anderen Zahn-und Skelettresten bekannt sind (White et al. 2009). Ar. ramidus und eine ältere, verwandte Art, die aus fragmentarischen Überresten bekannt ist, Ar. kadabba (5.8-5.2 mya), haben Eckzähne ähnlich denen von Orrorin und Sahelanthropus reduziert. Der Schädel von Ar. ramidus ist eher affenartig und ähnelt weitgehend dem von Sahelanthropus, mit einem kleinen schimpansengroßen Gehirn von 300-350cc (Abbildung 2). Das Ardipithecus-Postkranialskelett ist faszinierend., Obwohl das Becken stark fragmentiert ist, zeigt es eine Morphologie, die sich von der lebender Affen unterscheidet, mit einer kürzeren, schüsselartigeren Form, die stark darauf hindeutet, dass Ardipithecus zweibeinig ging; Dies steht im Einklang mit der Foramen magnum-Position, die auf eine aufrechte Haltung hindeutet. Seine langen Vorderbeine und Finger und sein divergierender, greifender erster Zeh (Hallux) deuten jedoch darauf hin, dass Ardipithecus viel Zeit in den Bäumen verbracht hat. Der Gesamteindruck ist von einer weitgehend baumartigen Spezies, die zweibeinig ging, wann immer es zu Boden wagte.,
Australopithecus
Um 4mya finden wir die frühesten Mitglieder der Gattung Australopithecus, Hominine, die geübte terrestrische Zweibeiner waren, aber weiterhin die Bäume für Nahrung und Schutz verwendeten. Die ersten Exemplare von Australopithecus wurden 1924 in Südafrika entdeckt (Dart, 1925), und Forschungsbemühungen in den folgenden acht Jahrzehnten haben Hunderte von Fossilien verschiedener Arten an Standorten in ganz Ost-und Südafrika hervorgebracht., Wir wissen jetzt, dass Australopithecus eine sehr erfolgreiche Gattung war, die fast drei Millionen Jahre lang bestand (Abbildung 1).
Die bekanntesten Australopithecusarten sind A. afarensis (3,6–2,9 mya) aus Ostafrika und A. africanus (3,2–2,0 mya) aus Südafrika., Das Becken und die untere Extremität dieser Arten weisen eindeutig darauf hin, dass sie vollständig zweibeinig waren: Das Becken ist kurz und schüsselförmig und bringt die Gesäßmuskeln wie beim modernen Menschen zur Rumpfstabilisierung während des Zweibeins zur Seite des Körpers, und der erste Zeh steht im Einklang mit den anderen Zehen (Ward, 2002; Harcourt-Smith und Aiello, 2004). Der Australopithecus-Fuß hatte möglicherweise sogar einen menschenähnlichen Bogen, basierend auf der Analyse der Metatarsalen und der versteinerten Laetoli-Fußabdrücke (Ward et al. 2011)., Dennoch, im Vergleich zu modernen Menschen, Die Unterarme waren lang und die Finger und Zehen waren lang und etwas gekrümmt, was darauf hindeutet, dass Australopithecus die Bäume regelmäßig als Futter und vielleicht als Zuflucht vor Raubtieren in der Nacht benutzte. Diese gemischte terrestrische & Baumstrategie hätte diesen Arten in den von ihnen bewohnten Mischwäldern und Savannen gut gedient.
Gehirngröße in Australopithecus reichte zwischen 390 und 515cc, ähnlich wie Schimpansen und Gorillas (Falk et al., 2000), was darauf hindeutet, dass kognitive Fähigkeiten lebenden Menschenaffen weitgehend ähnlich waren (Abbildung 2). Die Körpergröße im Australopithecus war eher klein und sexuell dimorph, etwa 30 kg für Frauen und 40 kg für Männer (McHenry, 1992). Diese Ebene des Dimorphismus spiegelt sich nicht in den Eckzähnen wider, die klein, stumpf und monomorph waren wie bei früheren Homininen.
Im Gegensatz zu den Eckzähnen waren die Backenzähne im Australopithecus viel größer als die früherer Hominine und hatten einen dickeren Zahnschmelz. Dies deutet darauf hin, dass ihre Ernährung harte, minderwertige pflanzliche Lebensmittel enthielt, die ein starkes Kauen erforderten., Eine Untergruppe von Australopithecus, bekannt als die“ robusten “ Australopiths (oft von einer separaten Gattung Paranthropus bezeichnet) wegen ihrer enormen Zähne und Kaumuskeln, nahm diese Anpassung an die extreme. Die meisten Australopithecus-Arten waren um 2 mya ausgestorben, aber einige robuste Formen blieben bis etwa 1,2 mya in Ost-und Südafrika bestehen.
Die Gattung Homo
Die frühesten Fossilien unserer eigenen Gattung, Homo, sind in Ostafrika zu finden und auf 2,3 mya datiert (Kimbel et al. 1997)., Diese frühen Exemplare ähneln in Gehirn und Körpergröße dem Australopithecus, zeigen jedoch Unterschiede in ihren Backenzähnen, was auf eine Ernährungsumstellung hindeutet. In der Tat verwendeten frühe Mitglieder unserer Gattung um mindestens 1, 8 mya primitive Steinwerkzeuge, um Tierkadaver zu schlachten und ihrer pflanzlichen Ernährung energiereiches Fleisch und Knochenmark hinzuzufügen.
Das älteste Mitglied der Gattung Homo, H. habilis (2,3–1,4 mya) kommt in Ostafrika vor und ist mit geschlachteten Tierknochen und einfachen Steinwerkzeugen assoziiert (Blumenschine et al. 2003). Sein beeindruckenderer und weit verbreiteter Nachkomme, H., erectus, ist in ganz Afrika und Eurasien gefunden und bestand von 1,9 mya bis 100 kya, und vielleicht sogar später (Anton, 2003). Wie der moderne Mensch fehlte H. erectus die vordergliedrigen Anpassungen für das Klettern in Australopithecus (Abbildung 2). Seine globale Expansion legt nahe, H. erectus war ökologisch flexibel, mit der kognitiven Fähigkeit, sich in sehr unterschiedlichen Umgebungen anzupassen und zu gedeihen. Es überrascht nicht, dass bei H. erectus eine deutliche Zunahme der Gehirngröße zu beobachten ist, bis zu 1.250 cm3 für spätere asiatische Exemplare (Anton, 2003). Molare Größe wird in H reduziert., erectus relativ zu Australopithecus, was seine weichere, reichere Ernährung widerspiegelt.
Um 700 kya und vielleicht früher hat H. erectus in Afrika H. heidelbergensis hervorgebracht, eine Art, die uns in Bezug auf Körperproportionen, Zahnanpassungen und kognitive Fähigkeiten sehr ähnlich ist (Rightmire, 2009). H. heidelbergensis, oft als „archaischer“ Homo sapiens bezeichnet, war ein aktiver Großwildjäger, produzierte ausgeklügelte Werkzeuge im Levallois-Stil und hatte mindestens 400 kya gelernt, Feuer zu kontrollieren (Roebroeks und Villa, 2011). Neandertaler (H., es wird angenommen, dass sich neanderthalensis), kaltangepasste Hominine mit kräftigem Körperbau, komplexem Verhalten und Gehirnen, die unserer ähnlich sind, aus H. heidelbergensis-Populationen in Europa um mindestens 250 kya entwickelt haben (Rightmire, 2008; Hublin, 2009).
Fossil-und DNA-Beweise deuten darauf hin, dass sich unsere eigene Spezies H. sapiens in Afrika 200 kya entwickelt hat (Relethford, 2008; Rightmire, 2009), wahrscheinlich von H. heidelbergensis. Die erhöhte Verhaltensauffälligkeit von H., sapiens, wie unsere großen Gehirne (1.400 cm3) und archäologische Beweise für einen breiteren Werkzeugsatz und clevere Jagdtechniken zeigen, ermöglichten es unserer Spezies, auf dem afrikanischen Kontinent zu gedeihen und zu wachsen. Um 100kya verschüttete unsere Spezies in Eurasien und dehnte sich schließlich über den gesamten Globus nach Australien und Amerika aus (DiGiorgio et al. 2009). Auf dem Weg verdrängte unsere Spezies andere Hominine, denen sie begegneten, einschließlich Neandertaler in Europa und ähnliche Formen in Asien. (Beachten Sie, dass nicht alle mit dieser Interpretation der Daten einverstanden sind, siehe Tryon und Bailey)., Studien an alter DNA, die aus Neandertalerfossilien extrahiert wurde, legen nahe, dass sich unsere Spezies gelegentlich mit ihnen vermischt hat (Green et al., 2010). Unsere zunehmende globale Wirkung setzt sich heute fort, da kulturelle Innovationen wie Landwirtschaft und Urbanisierung die Landschaft und die Arten um uns herum prägen.
Zusammenfassung
Die Evolution unserer Spezies von einem affenartigen Miozän-Vorfahren war ein komplexer Prozess. Unsere Abstammung ist voll von Seitenzweigen und evolutionären Sackgassen, mit Arten wie den robusten Australopithen, die über eine Million Jahre andauerten, bevor sie verblassten., Einige menschliche Merkmale, wie der Bipedalismus, entwickelten sich sehr früh, während sich andere, wie große Gehirne, erst vor relativ kurzer Zeit entwickelten. Wieder andere Merkmale, wie die Molgröße, entwickelten sich in eine Richtung, um später durch sich ändernde ökologische Drücke zurückgedrängt zu werden. Anstatt ein mächtiges Schiff zu chartern, das einen geraden Kurs in Richtung eines vorher festgelegten Ziels fährt, passt die Entwicklung unserer Abstammung — in der Tat der Abstammung jeder Art — zum Bild eines Rettungsboots, das von den sich verändernden Meeren der Umweltveränderung, des genetischen Glücks und der geologischen Chance umspült wird. Man fragt sich, wohin uns die nächsten sechs Millionen Jahre führen könnten.