Seit einiger Zeit war es schwierig zu beweisen, dass eine sympatrische Speziation möglich war, weil es unmöglich war, dies zu beobachten. Es wurde von vielen geglaubt und von Ernst Mayr befürwortet, dass die Evolutionstheorie durch natürliche Selektion nicht erklären könnte, wie zwei Arten aus einer Art hervorgehen könnten, wenn die Unterart sich kreuzen könnte. Seit Mayrs Blütezeit in den 1940er und 50er Jahren wurden Mechanismen vorgeschlagen, die erklären, wie Speziation angesichts der Kreuzung, auch Genfluss genannt, auftreten kann., Und in jüngerer Zeit wurden konkrete Beispiele für symmetrische Divergenz empirisch untersucht. Die Debatte dreht sich nun darum, wie oft symmetrische Speziation tatsächlich in der Natur vorkommen kann und für wie viel von der Vielfalt des Lebens sie verantwortlich sein kann.
Geschichtedit
Der deutsche Evolutionsbiologe Ernst Mayr argumentierte in den 1940er Jahren, dass Speziation nicht ohne geographische und damit reproduktive Isolation auftreten kann., Er erklärte, dass der Genfluss das unvermeidliche Ergebnis der Sympatrie ist, von der bekannt ist, dass sie die genetische Differenzierung zwischen Populationen hemmt. Daher müsse eine physische Barriere vorhanden sein, glaubte er zumindest vorübergehend, damit eine neue biologische Spezies entstehen könne. Diese Hypothese ist die Quelle vieler Kontroversen um die Möglichkeit einer sympatrischen Speziation. Mayrs Hypothese war populär und folglich ziemlich einflussreich, ist aber heute weithin umstritten.
Der erste, der vorschlug, was jetzt die am weitesten verbreitete Hypothese darüber ist, wie sympatrische Speziation auftreten kann, war John Maynard Smith im Jahr 1966., Er kam auf die Idee der disruptiven Auswahl. Er dachte, wenn zwei ökologische Nischen von einer einzigen Art besetzt sind, könnte eine divergierende Auswahl zwischen den beiden Nischen schließlich zu einer reproduktiven Isolation führen. Durch die Anpassung an die höchstmögliche Fitness in den verschiedenen Nischen können zwei Arten aus einer hervorgehen, auch wenn sie sich im selben Gebiet befinden und sich zufällig paaren.,
Definition von sympatryEdit
Die Untersuchung der Möglichkeit einer sympatrischen Speziation erfordert eine Definition davon, insbesondere im 21st Jahrhundert, wenn mathematische Modellierung verwendet wird, um evolutionäre Phänomene zu untersuchen oder vorherzusagen. Ein Großteil der Kontroverse über die sympatrische Speziation kann nur auf einem Argument darüber liegen, was sympatrische Divergenz tatsächlich ist. Die Verwendung verschiedener Definitionen durch Forscher ist leider ein großes Hindernis für den empirischen Fortschritt in dieser Angelegenheit. Die Dichotomie zwischen sympatrischer und allopatrischer Speziation wird von der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht mehr akzeptiert., Es ist nützlicher, an ein Kontinuum zu denken, auf dem es grenzenlose geografische und reproduktive Überschneidungen zwischen Arten gibt. Auf einem Extrem ist die Allopatrie, bei der die Überlappung Null ist (kein Genfluss), und auf dem anderen Extrem ist die Sympatrie, bei der sich die Bereiche vollständig überlappen (maximaler Genfluss).
Die unterschiedlichen Definitionen der sympatrischen Speziation fallen im Allgemeinen in zwei Kategorien: Definitionen basierend auf Biogeographie oder Populationsgenetik., Als streng geografisches Konzept wird die sympatrische Speziation als eine Art definiert, die in zwei Arten divergiert, während sich die Bereiche beider entstehender Arten vollständig überlappen – diese Definition ist nicht spezifisch genug für die ursprüngliche Population, um bei der Modellierung nützlich zu sein.
Definitionen, die auf der Populationsgenetik basieren, sind nicht notwendigerweise räumlicher oder geografischer Natur und können manchmal restriktiver sein. Diese Definitionen befassen sich mit der Demografie einer Population, einschließlich Allelfrequenzen, Selektion, Populationsgröße, der Wahrscheinlichkeit eines Genflusses basierend auf dem Geschlechterverhältnis, Lebenszyklen usw., Die Hauptdiskrepanz zwischen den beiden Arten von Definitionen ist tendenziell die Notwendigkeit von „Panmixia“. Populationsgenetik Definitionen der Sympatrie erfordern, dass die Paarung zufällig verteilt wird – oder dass es für eine Person gleichermaßen wahrscheinlich ist, sich mit einer Unterart zu paaren, in einem Bereich als einem anderen, oder auf einem neuen Wirt als entstehender: Dies wird auch als Panmixia bezeichnet. Populationsgenetikdefinitionen, auch als nicht-räumliche Definitionen bekannt, erfordern daher die reale Möglichkeit einer zufälligen Paarung und stimmen nicht immer mit räumlichen Definitionen darüber überein, was Symmetrie ist und was nicht.,
Zum Beispiel ist Mikroallopatrie, auch Makrosympatrie genannt, ein Zustand, bei dem es zwei Populationen gibt, deren Bereiche sich vollständig überlappen, aber der Kontakt zwischen den Arten wird verhindert, weil sie völlig unterschiedliche ökologische Nischen einnehmen (wie Tag-und nachtaktiv). Dies kann oft durch Wirt-spezifischen Parasitismus verursacht werden, der dazu führt, dass die Ausbreitung wie ein Mosaik in der Landschaft aussieht. Die Mikroallopatrie wird nach räumlichen Definitionen als Sympatrie eingeschlossen, aber da sie Panmixia nicht erfüllt, wird sie nach populationsgenetischen Definitionen nicht als Sympatrie betrachtet.,
Mallet et al. (2002) behauptet, dass die neue nicht-räumliche Definition nicht in der Lage ist, die Debatte darüber, ob eine symmetrische Speziation regelmäßig in der Natur auftritt, beizulegen. Sie schlagen vor, eine räumliche Definition zu verwenden, die jedoch die Rolle der Streuung einschließt, die auch als Reichweite bezeichnet wird, um die Möglichkeit des Genflusses genauer darzustellen. Sie behaupten, dass diese Definition bei der Modellierung nützlich sein sollte. Sie geben auch an, dass nach dieser Definition die sympatrische Speziation plausibel erscheint.,
Aktueller Stand der kontroverseEdit
Evolutionstheorie sowie mathematische Modelle haben einige plausible Mechanismen für die Divergenz von Arten ohne physikalische Barriere vorhergesagt. Darüber hinaus gab es jetzt mehrere Studien, in denen Speziationen identifiziert wurden, die aufgetreten sind oder mit dem Genfluss auftreten (siehe Abschnitt oben: Beweise). Molekulare Studien konnten zeigen, dass in einigen Fällen, in denen es keine Chance für Allopatrie gibt, Arten weiterhin divergieren. Ein solches Beispiel ist ein Paar Arten isolierter Wüstenpalmen., Zwei verschiedene, aber eng verwandte Arten existieren auf derselben Insel, aber sie besetzen zwei verschiedene Bodentypen auf der Insel, jede mit einem drastisch unterschiedlichen pH-Gleichgewicht. Weil sie Palmen sind, senden sie Pollen durch die Luft, die sie frei kreuzen könnten, außer dass bereits Speziation aufgetreten ist, so dass sie keine lebensfähigen Hybriden produzieren. Dies ist ein harter Beweis dafür, dass zumindest in einigen Fällen vollständig symmetrische Arten aufgrund des Wettbewerbs, in diesem Fall für einen Platz im Boden, wirklich eine divergierende Selektion erfahren.,
Dies und die anderen wenigen konkreten Beispiele, die gefunden wurden, sind genau das; Es gibt nur wenige, also erzählen sie uns wenig darüber, wie oft Sympatry tatsächlich zu Speziation in einem typischeren Kontext führt. Die Belastung liegt nun darin, Beweise für eine symmetrische Divergenz in nicht isolierten Lebensräumen zu liefern. Es ist nicht bekannt, für wie viel Vielfalt die Erde verantwortlich sein könnte. Einige sagen immer noch, dass Panmixia die Divergenz verlangsamen sollte, und daher sollte eine symmetrische Speziation möglich, aber selten sein (1)., In der Zwischenzeit behaupten andere, dass ein Großteil der Vielfalt der Erde auf Speziation ohne geografische Isolation zurückzuführen sein könnte. Die Schwierigkeit bei der Unterstützung einer sympatrischen Speziationshypothese bestand immer darin, dass immer ein allopatrisches Szenario erfunden werden konnte, und diese können schwer auszuschließen sein – aber mit modernen molekulargenetischen Techniken kann die Theorie unterstützt werden.