Inclusive Fitness, Theorie in der Evolutionsbiologie, in der angenommen wird, dass der genetische Erfolg eines Organismus aus Kooperation und altruistischem Verhalten abgeleitet wird. Die Theorie der inklusiven Fitness legt nahe, dass Altruismus unter Organismen, die einen bestimmten Prozentsatz von Genen teilen, es ermöglicht, diese Gene an nachfolgende Generationen weiterzugeben. Auf diese Weise verbessert ein altruistischer Akt, der das Überleben eines Verwandten oder eines anderen Individuums unterstützt, theoretisch die genetische Eignung sowohl des Empfängers der Handlung als auch des altruistischen Organismus., Es wurde angenommen, dass die Vermehrung gemeinsamer Gene ein zugrunde liegender Mechanismus für die Entwicklung der Eusozialität ist (kooperatives Verhalten, das durch Arbeitsteilung und Gruppenintegration gekennzeichnet ist, die bei bestimmten Tierarten, hauptsächlich sozialen Insekten, auftritt).
Die Idee der inklusiven Fitness wurde erstmals 1932 vom britischen Genetiker J. B. S. Haldane in The Causes of Evolution vorgeschlagen. Die Theorie wurde später vom britischen Evolutionsbiologen William Donald Hamilton benannt und entwickelt, der Inclusive Fitness verwendete, um die direkte (reproduktive) und indirekte (unterstützt durch einen Verwandten oder ein Koloniemitglied) Vererbung genetischer Merkmale im Zusammenhang mit Altruismus zu erklären., Hamilton präsentierte 1963 seine inklusive Fitnesstheorie; Im folgenden Jahr prägte der britische Evolutionsbiologe John Maynard Smith den Begriff kin Selection, um Hamiltons Theorie zu beschreiben. Inclusive Fitness wurde später als allgemeine Grundlage für die Kin-Selektionstheorie verstanden, die versucht, altruistisches Sozialverhalten bei Tieren durch genetische Verwandtschaft und Nutzen und Kosten im Zusammenhang mit altruistischen Handlungen zu interpretieren. Im Gegensatz zur inklusiven Fitness, bei der genetische Merkmale sowohl bei verwandten als auch bei nicht verwandten Individuen berücksichtigt werden, betrifft die Kin-Selektion daher nur Verwandte., Hamiltons inklusive Fitnesstheorie sowie die Kin-Selektion schienen vielen Biologen den Konflikt zwischen natürlicher Selektion, in der „egoistische“ Gene ihre eigene Fitness durch das Überleben der Stärksten aufrechterhalten, und selbstlosem Verhalten, in dem eusoziale Gene, die von Verwandten und Kolonie-Mitgliedern geteilt werden, kooperatives Verhalten beeinflussen, das die Ausbreitung dieser Gene fördert, in Einklang zu bringen.,
Die integrative Fitnesstheorie wird am häufigsten auf eusoziale Organismen wie Bienen und Ameisen angewendet, obwohl sie auch zur Erklärung der kooperativen Zucht bei Tieren wie Vögeln und der Adoption verwaister Jungtiere durch asoziale Rothörnchen (Tamiasciurus hudsonicus) herangezogen wurde. Bei bestimmten Vogelarten wie dem Florida Scrub Jay (Aphelocoma coerulescens) und dem Groove-billed Ani (Crotophaga sulcirostris) bleiben einige Individuen in der Nähe von Nistplätzen und nehmen an der Aufzucht verwandter Nachkommen teil., Es wurde angenommen, dass Individuen, die sich nicht auf ihr eigenes Territorium verteilen, die integrativen Fitnessgewinne der kooperativen Zucht als größer empfinden als Fitnessgewinne, die durch die Verbreitung in potenziell ungünstigeres Gebiet erzielt werden. In solchen Fällen ist die integrative Fitness durch kooperative Zucht das Ergebnis von Einschränkungen der territorialen Qualität und wird von Faktoren wie Nahrung, Partnerattraktion und Raubtieren beeinflusst., In der Tat ist es in Ermangelung von Einschränkungen weniger vorteilhaft, in der Nähe von Verwandten zu bleiben, was möglicherweise die Zuchtmöglichkeiten einschränkt und dadurch die Auswahl der Angehörigen und die integrative Fitness für den Fortpflanzungserfolg weniger vorteilhaft macht. Die Menge an Arbeit, die genossenschaftliche Zuchtpersonen zur Erziehung von Verwandten beitragen, ist variabel. Im Gegensatz dazu haben eusoziale Organismen feste und stereotype Arbeitsteilung; Kasten wie sterile Arbeiter sammeln vermutlich reproduktive Vorteile, indem sie ihren Verwandten bei der kooperativen Erziehung von Jungen helfen.,
Obwohl einige Forscher immer noch behaupten, dass inklusive Fitness verwendet werden kann, um die Entwicklung der Eusozialität zu beschreiben, haben die empirischen Annahmen und die Relevanz der Theorie für nur sehr spezialisierte soziale Strukturen andere dazu veranlasst, ihre Gültigkeit in Frage zu stellen. Die amerikanischen Biologen Edward O. Wilson, Martin A. Nowak und Corina E. Tarnita haben mathematische Erklärungen für die Eusozialität auf der Grundlage der Populationsgenetik und der natürlichen Selektion geliefert; Die Ergebnisse ihrer Arbeit haben das Konzept der inklusiven Fitness fast obsolet gemacht., Durch die Analyse hypothetischer Populationen von Organismen in verschiedenen Evolutionsszenarien stellten die Forscher fest, dass der Wettbewerb zwischen der Selektion für ein eusoziales Allel (eines von einem Genpaar) und der Selektion für ein einzelnes Allel eher durch Grundprinzipien der natürlichen Selektion als durch Selektionsfaktoren bestimmt wurde, die über standardmäßige Fitnessberechnungen hinausgehen. Die Forscher kamen weiter zu dem Schluss, dass genetische Verwandtschaft eine Folge von Zusammenarbeit und Eusozialität ist und keine treibende Kraft für die Entwicklung dieser Merkmale ist.,