la otra actividad importante en los pulmones es el proceso de respiración, el proceso de intercambio de gases., La función de la respiración es proporcionar oxígeno para su uso por las células del cuerpo durante la respiración celular y eliminar el dióxido de carbono, un producto de desecho de la respiración celular, del cuerpo. Para que se produzca el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono, ambos gases deben transportarse entre los sitios de respiración externa e interna. Aunque el dióxido de carbono es más soluble que el oxígeno en la sangre, ambos gases requieren un sistema de transporte especializado para que la mayoría de las moléculas de gas se muevan entre los pulmones y otros tejidos.,

el Transporte de Oxígeno en la Sangre

la Figura 1. La hemoglobina consta de cuatro subunidades, cada una de las cuales contiene una molécula de hierro.

aunque el oxígeno se transporta a través de la sangre, es posible que recuerde que el oxígeno no es muy soluble en líquidos. Una pequeña cantidad de oxígeno se disuelve en la sangre y se transporta en el torrente sanguíneo, pero es solo alrededor del 1,5% de la cantidad total., La mayoría de las moléculas de oxígeno son transportadas desde los pulmones hasta los tejidos del cuerpo por un sistema de transporte especializado, que depende del eritrocito, el glóbulo rojo. Los eritrocitos contienen una metaloproteína, la hemoglobina, que sirve para unir las moléculas de oxígeno al eritrocito (Figura 1). El hemo es la porción de hemoglobina que contiene hierro, y es el hemo que une el oxígeno. Un eritrocito contiene cuatro iones de hierro, y debido a esto, cada eritrocito es capaz de transportar hasta cuatro moléculas de oxígeno., A medida que el oxígeno se difunde a través de la membrana respiratoria desde el alvéolo hasta el capilar, también se difunde en los glóbulos rojos y se une a la hemoglobina. La siguiente reacción química reversible describe la producción del producto final, la oxihemoglobina (Hb–O2), que se forma cuando el oxígeno se une a la hemoglobina. La oxihemoglobina es una molécula de color rojo brillante que contribuye al color rojo brillante de la sangre oxigenada.

HB + O2 ↔ Hb − O2

en esta fórmula, Hb representa hemoglobina reducida, es decir, hemoglobina que no tiene oxígeno unido a ella., Hay múltiples factores involucrados en la facilidad con la que el hemo se une y se disocia del oxígeno, que se discutirán en las secciones posteriores.

función de la hemoglobina

la hemoglobina se compone de subunidades, una estructura proteica que se conoce como estructura cuaternaria. Cada una de las cuatro subunidades que componen la hemoglobina está dispuesta en forma de anillo, con un átomo de hierro covalentemente unido al heme en el Centro de cada subunidad. La Unión de la primera molécula de oxígeno causa un cambio conformacional en la hemoglobina que permite que la segunda molécula de oxígeno se una más fácilmente., Como cada molécula de oxígeno está unida, facilita aún más la Unión de la siguiente molécula, hasta que los cuatro sitios heme están ocupados por oxígeno. También ocurre lo contrario: después de que la primera molécula de oxígeno se disocia y se «deja» en los tejidos, la siguiente molécula de oxígeno se disocia más fácilmente. Cuando los cuatro sitios heme están ocupados, se dice que la hemoglobina está saturada. Cuando uno a tres sitios heme están ocupados, se dice que la hemoglobina está parcialmente saturada., Por lo tanto, al considerar la sangre como un todo, el porcentaje de las unidades heme disponibles que están unidas al oxígeno en un momento dado se llama saturación de hemoglobina. La saturación de hemoglobina del 100 por ciento significa que cada unidad heme en todos los eritrocitos del cuerpo está unida al oxígeno. En un individuo sano con niveles normales de hemoglobina, la saturación de hemoglobina generalmente oscila entre el 95 y el 99 por ciento.

disociación de oxígeno de la hemoglobina

la presión parcial es un aspecto importante de la Unión del oxígeno y la disociación del hemo., Una curva de disociación oxígeno–hemoglobina es un gráfico que describe la relación de la presión parcial con la Unión del oxígeno al hemo y su posterior disociación del hemo (Figura 2). Recuerde que los gases viajan desde un área de presión parcial más alta a un área de presión parcial más baja. Además, la afinidad de una molécula de oxígeno por el hemo aumenta a medida que se unen más moléculas de oxígeno. Por lo tanto, en la curva de saturación de oxígeno–hemoglobina, a medida que aumenta la presión parcial de oxígeno, un número proporcionalmente mayor de moléculas de oxígeno están unidas por el heme., No es sorprendente que la curva de saturación/disociación de oxígeno–hemoglobina también muestre que cuanto menor es la presión parcial de oxígeno, menos moléculas de oxígeno están unidas al heme. Como resultado, la presión parcial de oxígeno juega un papel importante en la determinación del grado de unión del oxígeno al hemo en el sitio de la membrana respiratoria, así como el grado de disociación del oxígeno del hemo en el sitio de los tejidos corporales.

la Figura 2., Estos tres gráficos muestran (a) la relación entre la presión parcial de oxígeno y la saturación de hemoglobina, (b) el efecto del pH en la curva de disociación oxígeno–hemoglobina, y (c) el efecto de la temperatura en la curva de disociación oxígeno–hemoglobina.

los mecanismos detrás de la curva de saturación/disociación de oxígeno–hemoglobina también sirven como mecanismos de control automático que regulan la cantidad de oxígeno que se administra a diferentes tejidos en todo el cuerpo. Esto es importante porque algunos tejidos tienen una tasa metabólica más alta que otros., Los tejidos altamente activos, como el músculo, utilizan rápidamente el oxígeno para producir ATP, reduciendo la presión parcial de oxígeno en el tejido a aproximadamente 20 mm Hg. La presión parcial del oxígeno dentro de los capilares es de aproximadamente 100 mm Hg, por lo que la diferencia entre los dos se vuelve bastante alta, alrededor de 80 mm Hg. Como resultado, un mayor número de moléculas de oxígeno se disocian de la hemoglobina y entran en los tejidos. Lo contrario es cierto de los tejidos, como el tejido adiposo (grasa corporal), que tienen tasas metabólicas más bajas., Debido a que estas células utilizan menos oxígeno, la presión parcial de oxígeno dentro de dichos tejidos permanece relativamente alta, lo que resulta en menos moléculas de oxígeno que se disocian de la hemoglobina y entran en el líquido intersticial del tejido. Aunque se dice que la sangre venosa está desoxigenada, algo de oxígeno todavía está unido a la hemoglobina en sus glóbulos rojos. Esto proporciona una reserva de oxígeno que se puede utilizar cuando los tejidos repentinamente demandan más oxígeno.

factores distintos de la presión parcial también afectan la curva de saturación/disociación de oxígeno–hemoglobina., Por ejemplo, una temperatura más alta promueve que la hemoglobina y el oxígeno se disocien más rápido, mientras que una temperatura más baja inhibe la disociación (ver figura 2b). Sin embargo, el cuerpo humano regula firmemente la temperatura, por lo que este factor puede no afectar el intercambio de gases en todo el cuerpo. La excepción a esto se encuentra en los tejidos altamente activos, que pueden liberar una mayor cantidad de energía que la que se emite como calor. Como resultado, el oxígeno se disocia fácilmente de la hemoglobina, que es un mecanismo que ayuda a proporcionar más oxígeno a los tejidos activos.,

ciertas hormonas, como los andrógenos, la epinefrina, las hormonas tiroideas y la hormona del crecimiento, pueden afectar la curva de saturación/disociación de oxígeno–hemoglobina al estimular la producción de un compuesto llamado 2,3-bisfosfoglicerato (BPG) por los eritrocitos. BPG es un subproducto de la glucólisis. Debido a que los eritrocitos no contienen mitocondrias, la glucólisis es el único método por el cual estas células producen ATP. BPG promueve la disociación del oxígeno de la hemoglobina. Por lo tanto, cuanto mayor es la concentración de BPG, más fácilmente el oxígeno se disocia de la hemoglobina, a pesar de su presión parcial.,

el pH de la sangre es otro factor que influye en la curva de saturación/disociación oxígeno–hemoglobina (ver Figura 2). El efecto Bohr es un fenómeno que surge de la relación entre el pH y la afinidad del oxígeno por la hemoglobina: un pH más bajo y más ácido promueve la disociación del oxígeno de la hemoglobina. En contraste, un pH más alto, o más básico, inhibe la disociación de oxígeno de la hemoglobina. Cuanto mayor sea la cantidad de dióxido de carbono en la sangre, más moléculas deben ser convertidas, lo que a su vez genera iones de hidrógeno y, por lo tanto, reduce el pH de la sangre., Además, el pH de la sangre puede volverse más ácido cuando ciertos subproductos del metabolismo celular, como el ácido láctico, el ácido carbónico y el dióxido de carbono, se liberan en el torrente sanguíneo.

hemoglobina del feto

el feto tiene su propia circulación con sus propios eritrocitos; sin embargo, depende de la madre para el oxígeno. La sangre se suministra al feto a través del cordón umbilical, que está conectado a la placenta y separado de la sangre materna por el corión. El mecanismo de intercambio gaseoso en el corión es similar al intercambio gaseoso en la membrana respiratoria., Sin embargo, la presión parcial de oxígeno es menor en la sangre materna en la placenta, en aproximadamente 35 a 50 mm Hg, que en la sangre arterial materna. La diferencia en las presiones parciales entre la sangre materna y fetal no es grande, ya que la presión parcial de oxígeno en la sangre fetal en la placenta es de aproximadamente 20 mm Hg. Por lo tanto, no hay tanta difusión de oxígeno en el suministro de sangre fetal. La hemoglobina del feto supera este problema al tener una mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina materna (Figura 3)., Tanto la hemoglobina fetal como la adulta tienen cuatro subunidades, pero dos de las subunidades de la hemoglobina fetal tienen una estructura diferente que hace que la hemoglobina fetal tenga una mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina adulta.

la Figura 3. Curvas de disociación oxígeno-hemoglobina en feto y adulto. La hemoglobina Fetal tiene una mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina adulta.

transporte de dióxido de carbono en la sangre

El dióxido de carbono es transportado por tres mecanismos principales., El primer mecanismo de transporte de dióxido de carbono es el plasma sanguíneo, ya que algunas moléculas de dióxido de carbono se disuelven en la sangre. El segundo mecanismo es el transporte en forma de bicarbonato (HCO3 -), que también se disuelve en el plasma. El tercer mecanismo de transporte de dióxido de carbono es similar al transporte de oxígeno por los eritrocitos.

dióxido de carbono disuelto

aunque el dióxido de carbono no se considera altamente soluble en la sangre, una pequeña fracción—alrededor del 7 al 10 por ciento—del dióxido de carbono que se difunde en la sangre desde los tejidos se disuelve en el plasma., El dióxido de carbono disuelto luego viaja en el torrente sanguíneo y cuando la sangre llega a los capilares pulmonares, el dióxido de carbono disuelto se difunde a través de la membrana respiratoria en los alvéolos, donde luego se exhala durante la ventilación pulmonar.

tampón de bicarbonato

una gran fracción—alrededor del 70 por ciento—de las moléculas de dióxido de carbono que se difunden en la sangre se transporta a los pulmones en forma de bicarbonato. La mayor parte del bicarbonato se produce en los eritrocitos después de que el dióxido de carbono se difunde en los capilares y, posteriormente, en los glóbulos rojos., La anhidrasa carbónica (CA) hace que el dióxido de carbono y el agua formen ácido carbónico (H2CO3), que se disocia en dos iones: bicarbonato (HCO3–) e hidrógeno (H+). La siguiente fórmula representa esta reacción:

\text{CO}_2+\text{H}_2\text{O}\overset{\text{CA}}\longleftrightarrow\text{H}_2\text{CO}_3\to\text{H}^{+}+\text{HCO}_{3}^{−}

El bicarbonato tiende a acumularse en los eritrocitos, por lo que hay una mayor concentración de bicarbonato en los eritrocitos que en el plasma sanguíneo circundante., Como resultado, parte del bicarbonato saldrá de los eritrocitos y bajará su gradiente de concentración

hacia el plasma a cambio de iones cloruro (Cl–). Este fenómeno se conoce como el cambio de cloruro y se produce porque al intercambiar un ion negativo por otro ion negativo, ni la carga eléctrica de los eritrocitos ni la de la sangre se altera.

en los capilares pulmonares, la reacción química que produjo el bicarbonato (mostrado arriba) se invierte, y el dióxido de carbono y el agua son los productos., Gran parte del bicarbonato en el plasma vuelve a entrar en los eritrocitos a cambio de iones cloruro. Los iones de hidrógeno y los iones de bicarbonato se unen para formar ácido carbónico, que se convierte en dióxido de carbono y agua por la anhidrasa carbónica. El dióxido de carbono se difunde fuera de los eritrocitos y en el plasma, donde puede difundir aún más a través de la membrana respiratoria en los alvéolos para ser exhalado durante la ventilación pulmonar.

Carbaminohemoglobina

aproximadamente el 20 por ciento del dióxido de carbono está unido por la hemoglobina y se transporta a los pulmones., El dióxido de carbono no se une al hierro como lo hace el oxígeno; en cambio, el dióxido de carbono se une a las mitades de aminoácidos en las porciones de globina de la hemoglobina para formar carbaminohemoglobina, que se forma cuando la hemoglobina y el dióxido de carbono se unen. Cuando la hemoglobina no transporta oxígeno, tiende a tener un tono púrpura azulado, creando el color marrón más oscuro típico de la sangre desoxigenada., La siguiente fórmula representa esta reacción reversible:

\text{CO}_2+\text{Hb}\longleftrightarrow\text{HbCO}_2

Similar al transporte de oxígeno por el hemo, la Unión y disociación del dióxido de carbono hacia y desde la hemoglobina depende de la presión parcial del dióxido de carbono. Debido a que el dióxido de carbono se libera de los pulmones, la sangre que sale de los pulmones y llega a los tejidos del cuerpo tiene una presión parcial de dióxido de carbono más baja que la que se encuentra en los tejidos., Como resultado, el dióxido de carbono sale de los tejidos debido a su presión parcial más alta, entra en la sangre y luego se mueve hacia los glóbulos rojos, uniéndose a la hemoglobina. En contraste, en los capilares pulmonares, la presión parcial de dióxido de carbono es alta en comparación con dentro de los alvéolos. Como resultado, el dióxido de carbono se disocia fácilmente de la hemoglobina y se difunde a través de la membrana respiratoria en el aire.,

además de la presión parcial de dióxido de carbono, la saturación de oxígeno de la hemoglobina y la presión parcial de oxígeno en la sangre también influyen en la afinidad de la hemoglobina por el dióxido de carbono. El efecto Haldane es un fenómeno que surge de la relación entre la presión parcial del oxígeno y la afinidad de la hemoglobina por el dióxido de carbono. La hemoglobina que está saturada con oxígeno no se une fácilmente al dióxido de carbono. Sin embargo, cuando el oxígeno no está unido al hemo y la presión parcial de oxígeno es baja, la hemoglobina se une fácilmente al dióxido de carbono.,

revisión del Capítulo

El oxígeno es transportado principalmente a través de la sangre por los eritrocitos., Estas células contienen una metaloproteína llamada hemoglobina, que se compone de cuatro subunidades con una estructura en forma de anillo. Cada subunidad contiene un átomo de hierro unido a una molécula de hemo. El hemo ata el oxígeno de modo que cada molécula de la hemoglobina pueda atar hasta cuatro moléculas del oxígeno. Cuando todas las unidades heme en la sangre están unidas al oxígeno, se considera que la hemoglobina está saturada. La hemoglobina está parcialmente saturada cuando solo algunas unidades hemo están unidas al oxígeno., Una curva de saturación/disociación de oxígeno–hemoglobina es una forma común de representar la relación de la facilidad con que el oxígeno se une o se disocia de la hemoglobina en función de la presión parcial de oxígeno. A medida que aumenta la presión parcial de oxígeno, la hemoglobina se une más fácilmente al oxígeno. Al mismo tiempo, una vez que una molécula de oxígeno está unida por la hemoglobina, las moléculas de oxígeno adicionales se unen más fácilmente a la hemoglobina., Otros factores como la temperatura, el pH, la presión parcial del dióxido de carbono y la concentración de 2,3-bisfosfoglicerato pueden mejorar o inhibir la Unión de la hemoglobina y el oxígeno también. La hemoglobina Fetal tiene una estructura diferente a la hemoglobina adulta, lo que resulta en que la hemoglobina fetal tenga una mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina adulta.

El dióxido de carbono es transportado en la sangre por tres mecanismos diferentes: como dióxido de carbono disuelto, como bicarbonato o como carbaminohemoglobina. Queda una pequeña porción de dióxido de carbono., La mayor cantidad de dióxido de carbono transportado es como bicarbonato, formado en los eritrocitos. Para esta conversión, el dióxido de carbono se combina con agua con la ayuda de una enzima llamada anhidrasa carbónica. Esta combinación forma ácido carbónico, que se disocia espontáneamente en bicarbonato e iones de hidrógeno. A medida que el bicarbonato se acumula en los eritrocitos, se mueve a través de la membrana hacia el plasma a cambio de iones cloruro por un mecanismo llamado desplazamiento de cloruro., En los capilares pulmonares, el bicarbonato vuelve a entrar en los eritrocitos a cambio de iones cloruro, y la reacción con la anhidrasa carbónica se invierte, recreando dióxido de carbono y agua. El dióxido de carbono luego se difunde fuera del eritrocito y a través de la membrana respiratoria hacia el aire. Una cantidad intermedia de dióxido de carbono se une directamente a la hemoglobina para formar carbaminohemoglobina. Las presiones parciales de dióxido de carbono y oxígeno, así como la saturación de oxígeno de la hemoglobina, influyen en la facilidad con que la hemoglobina se une al dióxido de carbono., Cuanto menos saturada es la hemoglobina y menor es la presión parcial de oxígeno en la sangre, más fácilmente la hemoglobina se une al dióxido de carbono. Este es un ejemplo del efecto Haldane.

autocomprobación

responda La(s) pregunta (s) a continuación para ver qué tan bien entiende los temas tratados en la sección anterior.