under en tid var det svårt att bevisa att sympatrisk speciering var möjlig, eftersom det var omöjligt att observera att det hände. Det troddes av många, och kämpade av Ernst Mayr, att evolutionsteorin genom naturligt urval inte kunde förklara hur två arter kunde komma ur en om underarterna kunde interbreed. Sedan Mayrs storhetstid på 1940-och 50-talet har mekanismer föreslagits som förklarar hur speciering kan uppstå i ansiktet av interbreeding, även känd som genflöde., Och ännu mer nyligen har konkreta exempel på sympatrisk divergens studerats empiriskt. Debatten vänder sig nu till hur ofta sympatrisk speciering faktiskt kan förekomma i naturen och hur mycket av livets mångfald det kan vara ansvarigt för.
HistoryEdit
den tyska evolutionsbiologen Ernst Mayr hävdade på 1940-talet att speciering inte kan ske utan geografisk, och därmed reproduktiv, isolering., Han uppgav att genflödet är det oundvikliga resultatet av sympatry, vilket är känt för att squelch genetisk differentiering mellan populationer. Således måste en fysisk barriär vara närvarande, trodde han, åtminstone tillfälligt, för att en ny biologisk art skulle uppstå. Denna hypotes är källan till mycket kontrovers kring möjligheten till sympatrisk speciering. Mayrs hypotes var populär och följaktligen ganska inflytelserik, men är nu allmänt omtvistad.
den första som föreslår vad som nu är den mest genomgripande hypotesen om hur sympatrisk speciering kan uppstå var John Maynard Smith, 1966., Han kom på idén om störande urval. Han tänkte att om två ekologiska nischer upptas av en enda art, kan divergerande urval mellan de två nischerna så småningom orsaka reproduktiv isolering. Genom att anpassa sig till att ha högsta möjliga lämplighet i de olika nischer, kan två arter komma från en även om de förblir i samma område, och även om de parning slumpmässigt.,
definiera sympatryEdit
undersöka möjligheten av sympatrisk speciering kräver en definition därav, särskilt i det 21: a århundradet, när matematisk modellering används för att undersöka eller förutsäga evolutionära fenomen. Mycket av kontroversen om sympatrisk speciering kan ligga enbart på ett argument över vad sympatrisk divergens faktiskt är. Forskarnas användning av olika definitioner är tyvärr ett stort hinder för empiriska framsteg i frågan. Dikotomin mellan sympatrisk och allopatrisk speciering accepteras inte längre av det vetenskapliga samfundet., Det är mer användbart att tänka på ett kontinuum, där det finns obegränsade nivåer av geografisk och reproduktiv överlappning mellan arter. På en extrem är allopatry, där överlappningen är noll (inget genflöde), och å andra sidan är sympatry, där intervallen överlappar helt (maximalt genflöde).
de olika definitionerna av sympatrisk speciering faller i allmänhet i två kategorier: definitioner baserade på biogeografi eller på populationsgenetik., Som ett strikt geografiskt begrepp definieras sympatrisk speciering som en art som avviker i två medan intervallet för båda växande arter överlappar helt – denna definition är inte tillräckligt specifik om den ursprungliga befolkningen för att vara användbar vid modellering.
definitioner baserade på populationsgenetik är inte nödvändigtvis rumsliga eller geografiska i naturen, och kan ibland vara mer restriktiva. Dessa definitioner behandlar demografi av en population, inklusive allelfrekvenser, urval, befolkningsstorlek, sannolikheten för genflöde baserat på könsförhållande, livscykler etc., Den största skillnaden mellan de två typerna av definitioner tenderar att vara nödvändigheten för ”panmixia”. Populationsgenetik definitioner av sympatry kräver att parning sprids slumpmässigt – eller att det är lika sannolikt för en individ att para sig med antingen underarter, i ett område som en annan, eller på en ny värd som en begynnande: detta är också känt som panmixia. Populationsgenetiska definitioner, även känd som icke-rumsliga definitioner, kräver således den verkliga möjligheten för slumpmässig parning, och håller inte alltid med rumsliga definitioner om vad som är och vad som inte är sympatry.,
till exempel, mikro-allopatry, även känd som Makro-sympatry, är ett tillstånd där det finns två populationer vars intervall överlappar helt, men kontakt mellan arten förhindras eftersom de upptar helt olika ekologiska nischer (såsom dygn eller nattlig). Detta kan ofta orsakas av värdspecifik parasitism, vilket gör att spridningen ser ut som en mosaik över landskapet. Mikro-allopatry ingår som sympatry enligt rumsliga definitioner, men eftersom det inte uppfyller panmixia anses det inte vara sympatry enligt befolkningsgenetiska definitioner.,
Hammare et al. (2002) hävdar att den nya icke-rumsliga definitionen saknar förmåga att lösa debatten om huruvida sympatrisk speciering regelbundet förekommer i naturen. De föreslår att man använder en rumslig definition, men en som innehåller spridningsrollen, även känd som cruising range, för att mer exakt representera möjligheten till genflöde. De hävdar att denna definition bör vara användbar vid modellering. De säger också att enligt denna definition verkar sympatrisk speciering trovärdig.,
nuvarande tillstånd av kontroversenedit
evolutionsteori samt matematiska modeller har förutspått några rimliga mekanismer för divergensen av arter utan en fysisk barriär. Dessutom har det nu funnits flera studier som har identifierat speciering som har inträffat, eller förekommer med genflöde (se avsnitt ovan: bevis). Molekylära studier har visat att, i vissa fall där det inte finns någon chans för allopatry, arter fortsätter att avvika. Ett sådant exempel är ett par arter av isolerade ökenpalmer., Två distinkta, men närbesläktade arter finns på samma ö, men de upptar två olika jordtyper som finns på ön, var och en med en drastiskt annorlunda pH-balans. Eftersom de är palmer skickar de pollen genom luften de kunde fritt interbreed, förutom att speciering redan har inträffat, så att de inte producerar livskraftiga hybrider. Detta är hårda bevis för det faktum att, i åtminstone vissa fall, fullt sympatriska arter verkligen upplever divergerande urval på grund av konkurrens, i detta fall för en plats i marken.,
detta, och de andra få konkreta exempel som har hittats, är bara det; de är få, så de berättar lite om hur ofta sympatry faktiskt resulterar i speciering i ett mer typiskt sammanhang. Bördan ligger nu på att tillhandahålla bevis för sympatrisk divergens som förekommer i icke-isolerade livsmiljöer. Det är inte känt hur mycket av jordens mångfald det kan vara ansvarigt för. Vissa säger fortfarande att panmixia bör sakta divergens, och därmed sympatrisk speciering bör vara möjligt men sällsynt (1)., Under tiden hävdar andra att mycket av jordens mångfald kan bero på speciering utan geografisk isolering. Svårigheten att stödja en sympatrisk specieringshypotes har alltid varit att ett allopatriskt scenario alltid kan uppfinnas, och de kan vara svåra att utesluta – men med moderna molekylärgenetiska tekniker kan användas för att stödja teorin.