Introdução
de Darwin grande visão, e o princípio unificador da biologia de hoje, é que todas as espécies estão relacionadas uma com a outra, como irmãs, primos e parentes distantes em uma grande árvore genealógica da vida. As implicações são de tirar o fôlego; se pudéssemos viajar para trás o suficiente no tempo, encontraríamos ancestrais comuns entre nós e todos os outros organismos vivos, de porcos-espinhos a flamingos a Cactos., Nossa família evolucionária imediata é composta pelos hominoides, o grupo de primatas que inclui os “macacos menores” (siamangs e gibões), bem como os “grandes macacos” (chimpanzés, bonobos, gorilas e orangotangos). Entre os grandes macacos, nossos parentes mais próximos são os chimpanzés e bonobos (Figura 1). O registro fóssil, juntamente com estudos de DNA humano e símio, indicam que os seres humanos compartilhavam um ancestral comum com chimpanzés e bonobos há cerca de 6 milhões de anos (mya)., Começamos esta discussão sobre a evolução de nossa espécie na África, perto do final do período geológico conhecido como Mioceno, pouco antes de nossa linhagem divergir da dos chimpanzés e bonobos.
Mioceno Origens da Linhagem de Hominídeos
a fim de compreender a evolução de qualquer espécie, devemos primeiro estabelecer os seus ancestrais estado: que tipo de animal evoluiu a partir de? Para nossa linhagem, isso requer que tentemos reconstruir o último ancestral comum dos humanos e chimpanzés (marcado “A” Na Figura 1). O último ancestral comum humano-chimpanzé (HC-LCA) é a espécie da qual a linhagem hominina e o chimpanzé divergiram., As homininas são espécies do nosso ramo da árvore hominóide após a divisão com o chimpanzé & linha bonobo, incluindo todas as espécies extintas e ramos evolutivos laterais (Figura 1).havia uma grande diversidade de espécies de macacos no Mioceno, com dezenas de espécies conhecidas do registro fóssil em toda a África, Europa e Ásia. Estas espécies variavam em sua anatomia e ecologia, e não é claro qual, se alguma, das espécies fósseis descobertas até agora representam a HC-LCA (Kunimatsu et al. 2007; Young and MacLatchy, 2004)., No entanto, sabemos a partir de evidências fósseis e comparativas que era muito mais semelhante aos macacos vivos do que aos humanos vivos. O HC-LCA teria tido um cérebro e um corpo do tamanho de um macaco, com braços e dedos relativamente longos e um pé agarrado que lhe permitia alimentar as árvores. Os dentes caninos eram provavelmente grandes e afiados, como visto em vários hominóides do Mioceno. Além disso, os caninos eram provavelmente sexualmente dimórficos, com machos tendo caninos muito maiores do que as fêmeas, como visto entre os grandes macacos vivos e fósseis do Mioceno., Tal como os macacos vivos, teria caminhado quadrupedalmente (de quatro em quatro) quando estava no chão, e a sua dieta consistiria quase inteiramente em alimentos vegetais, principalmente frutos e folhas.
as primeiras Homininas
as mudanças de uma anatomia semelhante a um macaco são discerníveis nos fósseis hominóides do Mioceno superior na África. Algumas espécies hominóides deste período exibem traços típicos dos seres humanos, mas não são vistos em outros macacos vivos, levando paleoantropólogos a inferir que estes fósseis representam os primeiros membros da linhagem hominina., Os primeiros traços semelhantes aos humanos a aparecer no registo fóssil hominino são o andar bípede e caninos menores e rombos. as homininas mais antigas atualmente conhecidas são Sahelanthropus tchadensis do Chade (Brunet et al. 2005) and Orrorin tugenensis from Kenya (Senut et al. 2001). Sahelanthropus, datado entre 6 e 7 mya, é conhecido a partir de um crânio em grande parte completo e alguns outros restos fragmentários. Seu tamanho cerebral, 360cc, está dentro do intervalo visto nos chimpanzés, e o crânio tem uma enorme crista de sobrancelhas, semelhante em espessura aos gorilas masculinos (Brunet et al. 2005)., No entanto, a posição e a orientação do foramen magnum, o furo na base do crânio através do qual a medula espinhal passa, sugere que Sahelanthropus se levantou e caminhou bipedally, com a sua coluna vertebral na vertical como nos humanos modernos, ao invés de horizontalmente como em primatas e outros quadrúpedes (Zollikofer et al. 2005). Orrorin é conhecido principalmente a partir de fósseis pós-cranianos, incluindo um fémur parcial. A porção proximal do fémur mostra semelhanças com os humanos modernos, sugerindo que a espécie era bípede (Pickford et al. 2002)., Não foram recuperados crânios de Orrorin, pelo que a sua morfologia craniana e o seu tamanho cerebral são incertos. Tanto em Orrorin como Sahelanthropus, os dentes caninos dos machos são maiores e mais pontiagudos do que nos humanos modernos, mas são pequenos e contundentes em comparação com os caninos dos Macacos machos. Isso sugere que o dimorfismo sexual canino — e, por extensão, a competição entre machos para o acesso ao acasalamento das fêmeas — foi diminuída nestas homininas primitivas em comparação com os grandes macacos.
de longe a hominina mais conhecida é Ardipithecus ramidus, um 4.,4 milhões de espécies da Etiópia, que é conhecida a partir de um esqueleto quase completo, bem como numerosos outros restos dentários e esqueléticos (White et al. 2009). Ar. ramidus and an older, related species known from fragmentary remains, Ar. kadabba (5, 8–5, 2 mya) reduziu os caninos semelhantes aos de Orrorin e Sahelanthropus. O crânio de Ar. ramidus é bastante semelhante ao do Sahelanthropus, com um pequeno cérebro de tamanho chimpanzé de 300-350cc (Figura 2). O esqueleto pós-craniano Ardipithecus é intrigante., Embora muito fragmentada, a pélvis recuperada revela uma morfologia bem diferente da dos Macacos vivos, com uma forma mais curta e mais parecida com uma tigela que sugere fortemente que o Arcípiteco andou bípede; isto é consistente com a posição do forame magno, o que sugere uma postura vertical. No entanto, os seus longos membros dianteiros e dedos e os seus dedos divergentes, agarrando primeiro dedo (hallux) sugerem que Ardipithecus passou grande parte do seu tempo nas árvores. A impressão geral é de uma espécie arborícola que caminhava bípede sempre que se aventurava no chão.,
Australopithecus
Cerca de 4mya encontramos os primeiros membros do gênero Australopithecus, hominíneos que estavam aptos terrestre bípedes, mas continuou a utilizar as árvores para o alimento e proteção. Os primeiros espécimes do Australopithecus foram descobertos na África do Sul em 1924 (Dart, 1925), e os esforços de pesquisa ao longo das oito décadas subsequentes produziram centenas de fósseis de várias espécies em locais de toda a África Oriental e Austral., Sabemos agora que o Australopithecus foi um gênero de grande sucesso que persistiu por quase três milhões de anos (Figura 1).as espécies mais conhecidas do Australopithecus São A. afarensis (3.6–2.9 mya) da África Oriental e A. africanus (3.2–2.0 mya) da África do Sul., A pelve e membros inferiores, essas espécies indica claramente que eles estavam totalmente bípede: a pelve é curto e em forma de tigela, trazendo os músculos glúteos para o lado do corpo, como nos humanos modernos, para estabilização do tronco durante a bipedia, e o primeiro dedo do pé está em linha com os outros dedos (Ward, 2002; Harcourt-Smith e Aiello, 2004). O pé Australopithecus pode até ter tido um arco semelhante ao humano, baseado na análise dos metatarsais e das pegadas fossilizadas de Laetoli (Ward et al. 2011)., No entanto, em comparação com os humanos modernos, os antebraços eram longos e os dedos das mãos e dos pés eram longos e um pouco curvados, sugerindo que o Australopithecus usava regularmente as árvores para forragear e talvez como um refúgio de predadores à noite. Esta estratégia arborícola mista terrestre teria servido bem estas espécies nos ambientes mistos de floresta e savanas que habitavam. o tamanho do cérebro no Australopithecus variou entre 390 e 515cc, semelhante aos chimpanzés e gorilas (Falk et al., 2000), sugerindo que as capacidades cognitivas eram, em geral, semelhantes aos macacos vivos (Figura 2). O tamanho do corpo no Australopithecus era bastante pequeno e sexualmente dimórfico, cerca de 30kg para as fêmeas e 40kg para os machos (McHenry, 1992). Este nível de dimorfismo não se reflete nos caninos, que eram pequenos, contundentes e monomórficos como em homininas anteriores. ao contrário dos caninos, os dentes molares no Australopithecus eram muito maiores que os das homininas anteriores, e tinham esmalte mais espesso. Isto sugere que a sua dieta incluía alimentos de plantas de baixa qualidade que requeriam mastigação poderosa para processar., Um subgrupo de Australopithecus, conhecido como” robusto ” australopiths (muitas vezes rotulado por um gênero separado Paranthropus) por causa de seus enormes dentes e músculos mastigadores, levou esta adaptação ao extremo. A maioria das espécies Australopithecus foram extintas por 2 milhões de anos, mas algumas formas robustas persistiram até cerca de 1,2 milhões de anos no leste e na África do Sul.
o género Homo
Os fósseis mais antigos do nosso próprio género, o Homo, são encontrados na África Oriental e datados de 2,3 mya (Kimbel et al. 1997)., Estes espécimes são semelhantes no cérebro e no tamanho do corpo ao Australopithecus, mas mostram diferenças em seus dentes molares, sugerindo uma mudança na dieta. Na verdade, por pelo menos 1,8 milhões de anos, os primeiros membros do nosso género usavam ferramentas primitivas de pedra para matar carcaças de animais, adicionando carne rica em energia e medula óssea à sua dieta à base de plantas. o membro mais antigo do gênero Homo, H. habilis (2.3–1.4 mya) é encontrado na África Oriental e está associado com ossos de animais carnudos e ferramentas de pedra simples (Blumenschine et al. 2003). O seu descendente mais formidável e generalizado, H., eretus, é encontrado em toda a África e Eurásia e persistiu de 1,9 mya a 100 kya, e talvez até mais tarde (Anton, 2003). Tal como os humanos modernos, H. erectus não tinha as adaptações anteriores para escalar visto no Australopithecus (Figura 2). Sua expansão global sugere que H. erectus era ecologicamente flexível, com a capacidade cognitiva de se adaptar e prosperar em ambientes vastamente diferentes. Não surpreendentemente, é com H. erectus que começamos a ver um grande aumento no tamanho do cérebro, até 1.250 cc para espécimes Asiáticos posteriores (Anton, 2003). O tamanho Molar é reduzido em H., erectus relativo ao Australopithecus, refletindo sua dieta mais suave e rica.
Cerca de 700 kya, e talvez mais cedo, H. erectus na África deu origem a H. heidelbergensis, uma espécie muito parecida connosco em termos de proporções corporais, adaptações dentárias e capacidade cognitiva (Rightmire, 2009). H. heidelbergensis, muitas vezes referido como um “arcaico” Homo sapiens, foi um caçador de caça grande ativo, produziu sofisticadas ferramentas de estilo Levallois, e pelo menos 400 kya tinha aprendido a controlar o fogo (Roebroeks e Villa, 2011). Neandertais (H., neanderthalensis), homininas adaptadas a frio com fisiques robustos, comportamentos complexos e cérebros semelhantes aos nossos, acredita-se que tenham evoluído de populações de H. heidelbergensis na Europa em pelo menos 250 kya (Rightmire, 2008; Hublin, 2009).as evidências fósseis e DNA sugerem que a nossa própria espécie, H. sapiens, evoluiu na África 200 kya( Relethford, 2008; Rightmire, 2009), provavelmente de H. heidelbergensis. O aumento da sofisticação comportamental de H., sapiens, como indicado pelos nossos grandes cérebros (1.400 cc) e evidência arqueológica de um conjunto de ferramentas mais amplo e técnicas de caça inteligentes, permitiu que a nossa espécie florescesse e crescesse no continente africano. Em 100kya, nossa espécie se espalhou para a Eurásia, eventualmente expandindo-se por todo o mundo para a Austrália e as Américas (DiGiorgio et al. 2009). Ao longo do caminho, a nossa espécie deslocou outros hominídeos que encontraram, incluindo neandertais na Europa e formas semelhantes na Ásia. (Note que nem todos concordam com esta interpretação dos dados, veja Tryon e Bailey)., Estudos de DNA antigo extraídos de fósseis neandertais sugerem que nossa espécie pode ter ocasionalmente se entrelaçado com eles (Green et al., 2010). Nosso crescente impacto global continua hoje, já que inovações culturais como a agricultura e a urbanização moldam a paisagem e as espécies ao nosso redor.
Summary
the evolution of our species from an ape-like Miocene ancestor was a complex process. A nossa linhagem está cheia de ramos laterais e becos sem saída evolutivos, com espécies como os australopitas robustos que persistiram por mais de um milhão de anos antes de desaparecerem., Alguns traços humanos, como o bípedalismo, evoluíram muito cedo, enquanto outros, como grandes cérebros, não evoluíram até relativamente recentemente. Ainda outras características, como o tamanho molar, evoluíram em uma direção apenas para ser empurrado para trás mais tarde, mudando as pressões ecológicas. Ao invés de um navio poderoso traçando um curso direto em direção a algum destino pré-determinado, a evolução da nossa linhagem — na verdade, da linhagem de qualquer espécie — Se encaixa na imagem de um salva-vidas jogado pelos mares de mudança ambiental, sorte genética e chance geológica. Perguntamo-nos onde nos levarão os próximos seis milhões de anos.