por algum tempo foi difícil provar que a especiação simpátrica era possível, porque era impossível observá-la acontecendo. Muitos acreditavam, e defenderam por Ernst Mayr, que a teoria da evolução por seleção natural não poderia explicar como duas espécies poderiam emergir de uma se as subespécies fossem capazes de se cruzar. Desde o auge de Mayr nos anos 40 e 50, foram propostos mecanismos que explicam como a especiação pode ocorrer em face do cruzamento, também conhecido como fluxo genético., E ainda mais recentemente exemplos concretos de divergência simpátrica foram estudados empiricamente. O debate agora gira em torno de quantas vezes a especiação simpátrica pode realmente ocorrer na natureza e quanto da diversidade da vida pode ser responsável por.
HistoryEdit
o biólogo evolucionista alemão Ernst Mayr argumentou na década de 1940 que a especiação não pode ocorrer sem isolamento geográfico e, portanto, reprodutivo., He stated that gene flow is the inevitable result of sympatry, which is known to squelch genetic differentiation between populations. Assim, uma barreira física deve estar presente, ele acreditava, pelo menos temporariamente, para que uma nova espécie biológica possa surgir. Esta hipótese é fonte de muita controvérsia em torno da possibilidade de especiação simpátrica. A hipótese de Mayr era popular e, consequentemente, bastante influente, mas agora é amplamente contestada.
o primeiro a propor o que é agora a hipótese mais difundida sobre como a especiação simpátrica pode ocorrer foi John Maynard Smith, em 1966., Ele teve a ideia de selecção disruptiva. Ele pensou que se dois nichos ecológicos são ocupados por uma única espécie, a seleção divergente entre os dois nichos poderia eventualmente causar isolamento reprodutivo. Adaptando-se para ter a maior aptidão possível nos nichos distintos, duas espécies podem emergir de uma, mesmo que permaneçam na mesma área, e mesmo que estejam acasalando aleatoriamente.,
a Definição de sympatryEdit
a Investigar a possibilidade de simpátricas de especiação requer uma definição do mesmo, especialmente no século 21, quando a modelagem matemática é utilizada para investigar ou para prever fenômenos evolutivos. Grande parte da controvérsia sobre a especiação simpátrica pode estar apenas em um argumento sobre o que a divergência simpátrica realmente é. A utilização de diferentes definições por parte dos investigadores constitui, infelizmente, um grande impedimento ao progresso empírico nesta matéria. A dicotomia entre a especiação simpátrica e alopátrica não é mais aceita pela comunidade científica., É mais útil pensar em um continuum, no qual há níveis ilimitados de sobreposição geográfica e reprodutiva entre as espécies. Em um extremo está a alopatria, na qual a sobreposição é zero (nenhum fluxo genético), e no outro extremo é a simpatria, na qual as gamas se sobrepõem completamente (fluxo máximo do gene).
as definições variáveis de especiação simpátrica geralmente se dividem em duas categorias: definições baseadas na biogeografia, ou na genética populacional., Como um conceito estritamente geográfico, especiação simpátrica é definida como uma espécie divergindo em duas, enquanto as gamas de ambas as espécies nascentes se sobrepõem inteiramente – esta definição não é específica o suficiente sobre a população original para ser útil na modelagem.as definições baseadas na genética populacional não são necessariamente de natureza espacial ou geográfica, e podem, por vezes, ser mais restritivas. Estas definições lidam com a demografia de uma população, incluindo frequências alélicas, seleção, tamanho da população, a probabilidade de fluxo genético com base na relação sexual, ciclos de vida, etc., A principal discrepância entre os dois tipos de definições tende a ser a necessidade de “panmixia”. Definições de simpatria em genética populacional requerem que o acasalamento seja disperso aleatoriamente – ou que seja igualmente provável que um indivíduo acasale com qualquer subespécie, em uma área como outra, ou em um novo hospedeiro como um nascente: este também é conhecido como panmixia. Definições de genética populacional, também conhecidas como definições não-espaciais, requerem a possibilidade real de acasalamento Aleatório, e nem sempre concordam com definições espaciais sobre o que é e o que não é simpatria.,
Por exemplo, micro-alopatria, também conhecida como macro-simpatria, é uma condição onde existem duas populações cujas gamas se sobrepõem completamente, mas o contato entre as espécies é impedido porque elas ocupam nichos ecológicos completamente diferentes (tais como diurno vs. noturno). Isso muitas vezes pode ser causado pelo parasitismo específico do hospedeiro, o que faz com que a dispersão se pareça com um mosaico através da paisagem. A Micro-alopatria é incluída como simpatria de acordo com definições espaciais, mas, como não satisfaz a panmixia, não é considerada simpatria de acordo com definições de genética populacional.,
Mallet et al. (2002) claims that the new non-spatial definition is lacking in an ability to settle the debate about whether sympatric speciation regularly occurs in nature. Eles sugerem o uso de uma definição espacial, mas que inclui o papel de dispersão, também conhecido como escala de cruzeiro, de modo a representar com mais precisão a possibilidade de fluxo genético. Eles afirmam que esta definição deve ser útil na modelagem. Eles também afirmam que sob esta definição, a especiação simpátrica parece plausível.,
estado atual da controversa teoria evolucionária, bem como modelos matemáticos, previram alguns mecanismos plausíveis para a divergência de espécies sem uma barreira física. Além disso, já houve vários estudos que identificaram especiação que ocorreu, ou está ocorrendo com fluxo genético (ver seção acima: evidência). Estudos moleculares têm sido capazes de mostrar que, em alguns casos em que não há chance de alopatria, as espécies continuam a divergir. Um exemplo é um par de espécies isoladas de palmeiras do deserto., Duas espécies distintas, mas intimamente relacionadas, existem na mesma ilha, mas ocupam dois tipos de solo distintos encontrados na ilha, cada uma com um equilíbrio de pH drasticamente diferente. Por serem palmeiras, elas enviam pólen através do ar que elas podem livremente cruzar, exceto que a especiação já ocorreu, de modo que elas não produzem híbridos viáveis. Esta é uma evidência sólida para o fato de que, pelo menos em alguns casos, espécies totalmente simpátricas realmente experimentam seleção divergente devido à competição, neste caso para um lugar no solo.,
isto, e os outros poucos exemplos concretos que foram encontrados, são apenas isso; eles são poucos, então eles nos dizem pouco sobre quantas vezes sympatry realmente resulta em especiação em um contexto mais típico. O fardo agora reside em fornecer provas de divergência simpátrica que ocorre em habitats não isolados. Não se sabe por quanto da diversidade da terra ela poderia ser responsável. Alguns ainda dizem que a panmixia deve diminuir a divergência, e assim a especiação simpátrica deve ser possível, mas rara (1)., Enquanto isso, outros afirmam que grande parte da diversidade da terra poderia ser devido à especiação sem isolamento geográfico. A dificuldade em apoiar uma hipótese de especiação simpátrica sempre foi que um cenário alopátrico sempre poderia ser inventado, e aqueles podem ser difíceis de descartar – mas com técnicas genéticas moleculares modernas pode ser usado para apoiar a teoria.