Objetivos
Ao final desta seção, você será capaz de:
- Descrever os princípios do transporte de oxigênio
- Descrever a estrutura da hemoglobina
- Compare e contraste fetal e a hemoglobina do adulto
- Descrever os princípios do transporte de dióxido de carbono
A outra grande atividade nos pulmões é o processo de respiração, o processo de troca de gases., A função da respiração é fornecer oxigênio para uso pelas células do corpo durante a respiração celular e eliminar o dióxido de carbono, um produto residual da respiração celular, do corpo. Para que ocorra a troca de oxigênio e dióxido de carbono, ambos os gases devem ser transportados entre os locais respiratórios externos e internos. Embora o dióxido de carbono seja mais solúvel do que o oxigênio no sangue, ambos os gases requerem um sistema de transporte especializado para a maioria das moléculas de gás a ser movido entre os pulmões e outros tecidos.,
transporte de oxigénio no sangue
Figura 1. A hemoglobina consiste em quatro subunidades, cada uma das quais contém uma molécula de ferro.apesar de o oxigénio ser transportado através do sangue, pode lembrar-se que o oxigénio não é muito solúvel em líquidos. Uma pequena quantidade de oxigênio dissolve-se no sangue e é transportado na corrente sanguínea, mas é apenas cerca de 1,5% da quantidade total., A maioria das moléculas de oxigênio são transportadas dos pulmões para os tecidos do corpo por um sistema de transporte especializado, que se baseia no eritrocito—a célula vermelha do sangue. Os eritrócitos contêm uma metaloproteína, a hemoglobina, que serve para ligar as moléculas de oxigénio ao eritrocito (Figura 1). Heme é a porção de hemoglobina que contém ferro, e é heme que liga o oxigênio. Um eritrocito contém quatro íons de ferro, e por causa disso, cada eritrocito é capaz de carregar até quatro moléculas de oxigênio., Como o oxigênio se difunde através da membrana respiratória do alvéolo para o Capilar, ele também se difunde para a célula vermelha do sangue e é ligado pela hemoglobina. A seguinte reação química reversível descreve a produção do produto final, oxihemoglobina (Hb–O2), que é formada quando o oxigênio se liga à hemoglobina. Oxihemoglobina é uma molécula de cor vermelha brilhante que contribui para a cor vermelha brilhante do sangue oxigenado.
Hb + O2 ↔ Hb − O2
nesta fórmula, Hb representa hemoglobina reduzida, ou seja, hemoglobina que não tem ligação ao oxigénio., Há múltiplos fatores envolvidos em como o heme se liga rapidamente e dissocia do oxigênio, que será discutido nas seções subsequentes.
A função da hemoglobina
a hemoglobina é composta por subunidades, uma estrutura proteica que é referida como uma estrutura quaternária. Cada uma das quatro subunidades que compõem a hemoglobina é arranjada de forma semelhante ao anel, com um átomo de ferro covalentemente ligado ao heme no centro de cada subunidade. A ligação da primeira molécula de oxigênio causa uma mudança conformacional na hemoglobina que permite que a segunda molécula de oxigênio se ligue mais prontamente., Como cada molécula de oxigênio é ligada, ela facilita ainda mais a ligação da molécula seguinte, até que todos os quatro locais heme são ocupados por oxigênio. O oposto também ocorre: após a primeira molécula de oxigênio se dissociar e ser” largada ” nos tecidos, a próxima molécula de oxigênio se dissocia mais prontamente. Quando os quatro locais de heme estão ocupados, a hemoglobina é considerada saturada. Quando um a três locais de heme são ocupados, diz-se que a hemoglobina é parcialmente saturada., Portanto, ao considerar o sangue como um todo, o percentual das unidades de heme disponíveis que estão ligadas ao oxigênio em um determinado momento é chamado de saturação de hemoglobina. Saturação de hemoglobina de 100% significa que cada unidade heme em todos os eritrócitos do corpo Está ligado ao oxigênio. Em um indivíduo saudável com níveis normais de hemoglobina, a saturação da hemoglobina geralmente varia de 95 por cento a 99 por cento.
a dissociação de oxigénio da hemoglobina
a pressão parcial é um aspecto importante da ligação do oxigénio e da dissociação da hemoglobina., Uma curva de dissociação de oxigênio–hemoglobina é um grafo que descreve a relação da pressão parcial com a ligação do oxigênio ao heme e sua dissociação subsequente do heme (Figura 2). Lembre-se que os gases viajam de uma área de maior pressão parcial para uma área de menor pressão parcial. Além disso, a afinidade de uma molécula de oxigênio para o heme aumenta à medida que mais moléculas de oxigênio são ligadas. Portanto, na curva de saturação de oxigênio–hemoglobina, à medida que a pressão parcial do oxigênio aumenta, um número proporcionalmente maior de moléculas de oxigênio são ligadas por heme., Não surpreendentemente, a curva de saturação de oxigênio–hemoglobina/dissociação também mostra que quanto menor a pressão parcial do oxigênio, menos moléculas de oxigênio estão ligadas ao heme. Como resultado, a pressão parcial de oxigénio desempenha um papel importante na determinação do grau de ligação do oxigênio do heme no site da membrana respiratória, bem como o grau de dissociação do oxigênio do heme no site dos tecidos do corpo.
Figura 2., These three graphs show (a) the relationship between the partial pressure of oxygen and hemoglobin saturação, (b) the effect of pH on the oxygen–hemoglobin dissociation curve, and (c) the effect of temperature on the oxygen–hemoglobin dissociation curve.
os mecanismos por trás da curva de saturação/dissociação de oxigénio–hemoglobina também servem como mecanismos de controlo automático que regulam a quantidade de oxigénio que é fornecida a diferentes tecidos em todo o corpo. Isto é importante porque alguns tecidos têm uma maior taxa metabólica do que outros., Tecidos altamente ativos, como o músculo, rapidamente usam oxigênio para produzir ATP, reduzindo a pressão parcial de oxigênio no tecido para cerca de 20 mm Hg. A pressão parcial do oxigênio dentro dos capilares é de cerca de 100 mm Hg, então a diferença entre os dois torna-se bastante alta, cerca de 80 mm Hg. Como resultado, um maior número de moléculas de oxigênio dissociam-se da hemoglobina e entram nos tecidos. O reverso é verdadeiro de tecidos, tais como adipose (gordura corporal), que têm taxas metabólicas mais baixas., Como menos oxigênio é usado por estas células, a pressão parcial do oxigênio dentro desses tecidos permanece relativamente alta, resultando em menos moléculas de oxigênio dissociando-se da hemoglobina e entrando no fluido intersticial do tecido. Embora se diga que o sangue venoso é desoxigenado, algum oxigênio ainda está ligado à hemoglobina em seus glóbulos vermelhos. Isto fornece uma reserva de oxigênio que pode ser usado quando os tecidos de repente exigem mais oxigênio.factores que não a pressão parcial também afectam a curva de saturação/dissociação de oxigénio–hemoglobina., Por exemplo, uma temperatura mais alta promove a hemoglobina e o oxigênio para dissociar mais rapidamente, enquanto uma temperatura mais baixa inibe a dissociação (ver Figura 2b). No entanto, o corpo humano regula firmemente a temperatura, de modo que este fator não pode afetar a troca de gás em todo o corpo. A exceção a isso é em tecidos altamente ativos, que podem liberar uma maior quantidade de energia do que é dada como calor. Como resultado, o oxigênio facilmente dissocia-se da hemoglobina, que é um mecanismo que ajuda a fornecer tecidos ativos com mais oxigênio.,certas hormonas, tais como androgénios, epinefrina, hormonas tiroideias e hormona de crescimento, podem afectar a curva de saturação/dissociação de oxigénio–hemoglobina, estimulando a produção de um composto chamado 2,3-bifosfoglicerato (BPG) pelos eritrócitos. BPG é um subproduto da glicólise. Como os eritrócitos não contêm mitocôndria, a glicólise é o único método pelo qual estas células produzem ATP. BPG promove a dissociação de oxigênio da hemoglobina. Portanto, quanto maior a concentração de BPG, mais rapidamente o oxigênio dissocia-se da hemoglobina, apesar de sua pressão parcial.,
o pH do sangue é outro fator que influencia a curva de saturação/dissociação de oxigénio–hemoglobina (ver Figura 2). O efeito Bohr é um fenômeno que surge da relação entre pH e afinidade do oxigênio para a hemoglobina: um pH mais baixo, mais ácido promove a dissociação de oxigênio da hemoglobina. Em contraste, um pH maior, ou mais básico, inibe a dissociação de oxigênio da hemoglobina. Quanto maior a quantidade de dióxido de carbono no sangue, mais moléculas que devem ser convertidas, o que por sua vez gera íons de hidrogênio e, portanto, reduz o pH sanguíneo., Além disso, o pH sanguíneo pode tornar-se mais ácido quando certos subprodutos do metabolismo celular, tais como ácido láctico, ácido carbônico e dióxido de carbono, são liberados na corrente sanguínea.
hemoglobina do feto
o feto tem sua própria circulação com seus próprios eritrócitos; no entanto, é dependente da mãe para oxigênio. O sangue é fornecido ao feto através do cordão umbilical, que está ligado à placenta e separado do sangue materno pelo corião. O mecanismo de troca de gás no corião é semelhante à troca de gás na membrana respiratória., No entanto, a pressão parcial do oxigénio é mais baixa no sangue materno na placenta, com cerca de 35 a 50 mm Hg, do que no sangue arterial materno. A diferença nas pressões parciais entre o sangue materno e fetal não é grande, uma vez que a pressão parcial do oxigênio no sangue fetal na placenta é de cerca de 20 mm Hg. Portanto, não há tanta difusão de oxigênio no suprimento sanguíneo fetal. A hemoglobina do feto supera este problema por ter uma maior afinidade para o oxigênio do que a hemoglobina materna (Figura 3)., Tanto a hemoglobina fetal quanto a adulta têm quatro subunidades, mas duas das subunidades da hemoglobina fetal têm uma estrutura diferente que faz com que a hemoglobina fetal tenha uma maior afinidade para o oxigênio do que a hemoglobina adulta.
Figura 3. Curvas de dissociação oxigénio-hemoglobina no feto e no adulto. A hemoglobina Fetal tem uma maior afinidade para o oxigênio do que a hemoglobina adulta.o transporte de dióxido de carbono no sangue é transportado por três mecanismos principais., O primeiro mecanismo de transporte de dióxido de carbono é através do plasma sanguíneo, à medida que algumas moléculas de dióxido de carbono se dissolvem no sangue. O segundo mecanismo é o transporte na forma de bicarbonato (HCO3–), que também se dissolve no plasma. O terceiro mecanismo de transporte de dióxido de carbono é semelhante ao transporte de oxigênio pelos eritrócitos.
dióxido de carbono dissolvido
embora o dióxido de carbono não seja considerado altamente solúvel no sangue, uma pequena fracção—cerca de 7 a 10%—do dióxido de carbono que se difunde no sangue a partir dos tecidos dissolve-se no plasma., O dióxido de carbono dissolvido viaja então na corrente sanguínea e quando o sangue atinge os capilares pulmonares, o dióxido de carbono dissolvido difunde-se através da membrana respiratória para os alvéolos, onde é então exalado durante a ventilação pulmonar.
tampão bicarbonato
uma grande fracção – cerca de 70% – das moléculas de dióxido de carbono que se difunde no sangue é transportada para os pulmões como bicarbonato. A maior parte do bicarbonato é produzido nos eritrócitos após o dióxido de carbono se difundirem nos capilares e, subsequentemente, nos glóbulos vermelhos., A anidrase carbónica (CA) faz com que o dióxido de carbono e a água formem ácido carbónico (H2CO3), que se dissocia em dois iões: bicarbonato (HCO3–) e hidrogénio (H+). A fórmula a seguir retrata esta reação:
\text{CO}_2+\text{H}_2\text{O}\overset{\text{CA}}\longleftrightarrow\text{H}_2\text{CO}_3\to\text{H}^{+}+\text{HCO}_{3}^{−}
Bicarbonato tende a acumular-se no eritrócitos, de modo que há uma maior concentração de bicarbonato nos eritrócitos do que no entorno do plasma de sangue., Como resultado, alguns dos bicarbonato vão deixar os eritrócitos e descer o seu gradiente de concentração
para o plasma em troca de íons cloreto (Cl–). Este fenômeno é referido como o deslocamento de cloreto e ocorre porque, trocando um íon negativo por outro íon negativo, nem a carga elétrica dos eritrócitos nem a do sangue é alterada.
nos capilares pulmonares, a reacção química que produziu bicarbonato (mostrada acima) é revertida, e o dióxido de carbono e a água são os produtos., Grande parte do bicarbonato no plasma reentra nos eritrócitos em troca de iões cloreto. Íons de hidrogênio e íons bicarbonato se unem para formar ácido carbônico, que é convertido em dióxido de carbono e água por anidrase carbônica. O dióxido de carbono difunde-se dos eritrócitos e para o plasma, onde pode difundir-se ainda mais através da membrana respiratória para os alvéolos a exalar durante a ventilação pulmonar.
Carbaminohemoglobina
cerca de 20% do dióxido de carbono Está ligado à hemoglobina e é transportado para os pulmões., O dióxido de carbono não se liga ao ferro como o oxigênio faz; em vez disso, o dióxido de carbono liga as moléculas de aminoácidos nas porções de globina da hemoglobina para formar a carbaminohemoglobina, que se forma quando a hemoglobina e dióxido de carbono se ligam. Quando a hemoglobina não transporta oxigénio, tende a ter um tom azulado-roxo, criando a cor marrom mais escura típica do sangue desoxigenado., A fórmula a seguir retrata esta reação reversível:
\text{CO}_2+\text{Hb}\longleftrightarrow\text{HbCO}_2
Semelhante para o transporte de oxigênio pelo heme, a associação e a dissociação do dióxido de carbono e de hemoglobina é dependente da pressão parcial de dióxido de carbono. Como o dióxido de carbono é libertado dos pulmões, o sangue que deixa os pulmões e atinge os tecidos do corpo tem uma menor pressão parcial de dióxido de carbono do que é encontrado nos tecidos., Como resultado, o dióxido de carbono deixa os tecidos por causa de sua maior pressão parcial, entra no sangue, e então se move para os glóbulos vermelhos, ligando-se à hemoglobina. Em contraste, nos capilares pulmonares, a pressão parcial de dióxido de carbono é elevada em comparação com dentro dos alvéolos. Como resultado, o dióxido de carbono dissocia-se facilmente da hemoglobina e difunde-se através da membrana respiratória para o ar.,além da pressão parcial do dióxido de carbono, a saturação de oxigênio da hemoglobina e a pressão parcial do oxigênio no sangue também influenciam a afinidade da hemoglobina para o dióxido de carbono. O efeito Haldano é um fenômeno que surge da relação entre a pressão parcial do oxigênio e a afinidade da hemoglobina para o dióxido de carbono. A hemoglobina que está saturada com oxigénio não se liga prontamente ao dióxido de carbono. No entanto, quando o oxigênio não está ligado ao heme e a pressão parcial do oxigênio é baixa, a hemoglobina facilmente se liga ao dióxido de carbono.,
pergunta prática
assista a este vídeo para ver o transporte de oxigénio dos pulmões para os tecidos. Por que o sangue oxigenado é vermelho brilhante, enquanto o sangue desoxigenado tende a ser mais de uma cor púrpura?
Chapter Review
Oxygen is primarily transported through the blood by erythrocytes., Estas células contêm uma metaloproteína chamada hemoglobina, que é composta por quatro subunidades com uma estrutura semelhante ao anel. Cada subunidade contém um átomo de ferro ligado a uma molécula de heme. A Heme liga o oxigénio para que cada molécula de hemoglobina possa ligar-se a quatro moléculas de oxigénio. Quando todas as unidades heme no sangue estão ligadas ao oxigênio, a hemoglobina é considerada saturada. A hemoglobina é parcialmente saturada quando apenas algumas unidades heme estão ligadas ao oxigênio., Uma curva de saturação/dissociação de oxigênio–hemoglobina é uma forma comum de descrever a relação de quão facilmente o oxigênio se liga ou dissocia da hemoglobina em função da pressão parcial do oxigênio. À medida que a pressão parcial do oxigênio aumenta, a hemoglobina mais prontamente se liga ao oxigênio. Ao mesmo tempo, uma vez que uma molécula de oxigênio é ligada pela hemoglobina, moléculas de oxigênio adicionais mais facilmente se ligam à hemoglobina., Outros fatores como temperatura, pH, a pressão parcial do dióxido de carbono, e a concentração de 2,3-bifosfoglicerato pode aumentar ou inibir a ligação da hemoglobina e oxigênio também. A hemoglobina Fetal tem uma estrutura diferente da hemoglobina adulta, o que resulta em hemoglobina fetal tendo uma maior afinidade para o oxigênio do que a hemoglobina adulta.o dióxido de carbono é transportado no sangue por três mecanismos diferentes: dióxido de carbono dissolvido, bicarbonato ou carbaminohemoglobina. Uma pequena porção de dióxido de carbono permanece., A maior quantidade de dióxido de carbono transportado é como bicarbonato, formado em eritrócitos. Para esta conversão, o dióxido de carbono é combinado com água com o auxílio de uma enzima chamada anidrase carbónica. Esta combinação forma ácido carbônico, que espontaneamente se dissocia em bicarbonato e íons de hidrogênio. À medida que o bicarbonato se acumula nos eritrócitos, é movido através da membrana para o plasma em troca de íons cloreto por um mecanismo chamado desvio de cloreto., Nos capilares pulmonares, o bicarbonato reentra nos eritrócitos em troca de íons cloreto, e a reacção com anidrase carbónica é revertida, recriando dióxido de carbono e água. O dióxido de carbono então se difunde para fora do eritrocito e através da membrana respiratória para o ar. Uma quantidade intermédia de dióxido de carbono liga-se directamente à hemoglobina para formar a carbaminohemoglobina. As pressões parciais de dióxido de carbono e oxigênio, bem como a saturação de oxigênio da hemoglobina, influenciam como rapidamente a hemoglobina se liga dióxido de carbono., A hemoglobina menos saturada é e a menor pressão parcial de oxigênio no sangue é, a hemoglobina mais prontamente se liga ao dióxido de carbono. Este é um exemplo do efeito Haldano.
auto-verificação
responda à(s) questão (s) abaixo para ver se compreende bem os tópicos abordados na secção anterior.
questões de pensamento crítico
- comparar e contrastar a hemoglobina adulta e a hemoglobina fetal.descreve a relação entre a pressão parcial do oxigénio e a ligação do oxigénio à hemoglobina.,descreva três formas de transporte do dióxido de carbono.