przez pewien czas trudno było udowodnić, że specjacja sympatryczna jest możliwa, ponieważ nie można było jej zaobserwować. Wielu uważało, że teoria ewolucji poprzez dobór naturalny nie jest w stanie wyjaśnić, w jaki sposób dwa gatunki mogą wyłonić się z jednego, jeśli podgatunek mógłby się krzyżować. Od czasu rozkwitu Mayra w latach 40. i 50. zaproponowano mechanizmy wyjaśniające, w jaki sposób specjacja może wystąpić w obliczu krzyżowania, znanego również jako przepływ genów., Jeszcze niedawno empirycznie zbadano konkretne przykłady sympatrycznej dywergencji. Debata teraz zwraca się do tego, jak często specjacja sympatryczna może rzeczywiście wystąpić w przyrodzie i jak wiele różnorodności życia może być odpowiedzialny za.
Historiaedit
Niemiecki biolog ewolucyjny Ernst Mayr twierdził w latach 40.XX wieku, że specjacja nie może wystąpić bez izolacji geograficznej, a tym samym reprodukcyjnej., Stwierdził, że przepływ genów jest nieuniknionym wynikiem sympatrii, o której wiadomo, że niszczy różnicowanie genetyczne między populacjami. W związku z tym musi istnieć fizyczna bariera, wierzył, przynajmniej tymczasowo, aby powstał nowy gatunek biologiczny. Hipoteza ta jest źródłem wielu kontrowersji wokół możliwości specjacji sympatycznej. Hipoteza Mayra była popularna i w konsekwencji dość wpływowa, ale obecnie jest szeroko kwestionowana.
pierwszym, który zaproponował najbardziej wszechobecną hipotezę o tym, jak może wystąpić specjacja sympatryczna, był John Maynard Smith w 1966 roku., Wpadł na pomysł destrukcyjnej selekcji. Uznał, że jeśli dwie nisze ekologiczne są zajęte przez jeden gatunek, rozbieżna selekcja między tymi dwoma niszami może ostatecznie spowodować izolację reprodukcyjną. Przystosowując się do jak najwyższej sprawności w różnych niszach, dwa gatunki mogą wyłonić się z jednego, nawet jeśli pozostają na tym samym obszarze, a nawet jeśli łączą się losowo.,
Definiowanie sympatryedytuj
badanie możliwości specjacji sympatrycznej wymaga jej zdefiniowania, szczególnie w XXI wieku, kiedy modelowanie matematyczne jest używane do badania lub przewidywania zjawisk ewolucyjnych. Wiele kontrowersji dotyczących specjacji sympatrycznej może leżeć wyłącznie na argumencie o tym, czym tak naprawdę jest sympatryczna rozbieżność. Korzystanie z różnych definicji przez badaczy jest, niestety, wielką przeszkodą w postępie empirycznym w tej sprawie. Dychotomia między specjacją sympatryczną i allopatryczną nie jest już akceptowana przez środowisko naukowe., Bardziej użyteczne jest myślenie o kontinuum, na którym istnieją nieograniczone poziomy nakładania się geograficznego i reprodukcyjnego między gatunkami. Na jednej skrajności jest allopatria, w której nakładanie się jest zerowe (brak przepływu genów), a na drugiej skrajność jest sympatria, w której zakresy nakładają się całkowicie (maksymalny przepływ genów).
różne definicje specjacji sympatrycznej dzielą się na dwie kategorie: definicje oparte na biogeografii lub na genetyce populacyjnej., Jako pojęcie ściśle geograficzne, specjacja sympatryczna jest zdefiniowana jako jeden gatunek różniący się na dwa, podczas gdy zakresy obu rodzących się gatunków pokrywają się całkowicie – definicja ta nie jest wystarczająco specyficzna dla pierwotnej populacji, aby być użytecznym w modelowaniu.
definicje oparte na genetyce populacji niekoniecznie mają charakter przestrzenny lub geograficzny, a czasami mogą być bardziej restrykcyjne. Definicje te dotyczą demografii populacji, w tym częstości alleli, selekcji, wielkości populacji, prawdopodobieństwa przepływu genów na podstawie stosunku płciowego, cykli życiowych itp., Główną rozbieżnością między tymi dwoma rodzajami definicji jest konieczność „panmixia”. Genetyczne definicje sympatrii populacyjnej wymagają, aby kojarzenie się było rozproszone losowo – lub aby było równie prawdopodobne, aby osobnik kojarzył się z jednym podgatunkiem, w jednym obszarze jako innym, lub na nowym żywicielu jako rodzącym się: jest to również znane jako panmixia. Definicje genetyki populacyjnej, znane również jako definicje Nie-przestrzenne, wymagają więc realnej możliwości losowego kojarzenia i nie zawsze zgadzają się z definicjami przestrzennymi co jest, a co nie.,
na przykład mikro-allopatria, znana również jako makro-sympatria, jest stanem, w którym istnieją dwie populacje, których zasięgi pokrywają się całkowicie, ale kontakt między gatunkami jest uniemożliwiony, ponieważ zajmują zupełnie inne nisze ekologiczne (np. dobowe vs.nocne). Często może to być spowodowane pasożytnictwem specyficznym dla gospodarza, co powoduje, że rozproszenie wygląda jak mozaika w całym krajobrazie. Mikro-allopatria jest zaliczana do sympatrii według definicji przestrzennych, ale ponieważ nie spełnia panmixii, nie jest uznawana za sympatrię według definicji genetyki populacyjnej.,
(2002) twierdzi, że nowa definicja nie-przestrzenna nie jest w stanie rozstrzygnąć debaty na temat tego, czy specjacja sympatryczna regularnie występuje w przyrodzie. Sugerują użycie definicji przestrzennej, ale takiej, która obejmuje rolę rozproszenia, znanej również jako zasięg przelotowy, aby dokładniej przedstawić możliwość przepływu genów. Twierdzą oni, że definicja ta powinna być przydatna w modelowaniu. Twierdzą również, że zgodnie z tą definicją specjacja sympatyczna wydaje się wiarygodna.,
obecny stan kontrowersji
teoria ewolucyjna, a także modele matematyczne przewidywały pewne wiarygodne mechanizmy dywergencji gatunków bez fizycznej bariery. Ponadto istnieje obecnie kilka badań, które zidentyfikowały specjację, która wystąpiła lub występuje z przepływem genów(patrz sekcja powyżej: dowody). Badania molekularne wykazały, że w niektórych przypadkach, gdy nie ma szans na allopatrię, gatunki nadal się różnią. Jednym z takich przykładów jest para gatunków izolowanych Palm pustynnych., Dwa różne, ale blisko spokrewnione gatunki istnieją na tej samej wyspie, ale zajmują dwa różne typy gleb występujące na wyspie, każdy z drastycznie odmiennym bilansem pH. Ponieważ są palmami, wysyłają pyłek przez powietrze, które mogą swobodnie krzyżować się, z tym, że specjacja już nastąpiła, tak że nie wytwarzają zdolnych do życia mieszańców. Jest to twardy dowód na to, że przynajmniej w niektórych przypadkach gatunki w pełni sympatyczne rzeczywiście doświadczają zróżnicowanej selekcji ze względu na konkurencję, w tym przypadku na miejsce w glebie.,
To i kilka innych konkretnych przykładów, które zostały znalezione, są po prostu takie; są nieliczne, więc niewiele mówią nam o tym, jak często sympatria faktycznie skutkuje specjacją w bardziej typowym kontekście. Obecnie ciężar spoczywa na dostarczeniu dowodów na występowanie różnic sympatrycznych w siedliskach nieizolowanych. Nie wiadomo, za jaką część różnorodności Ziemi może być odpowiedzialna. Niektórzy nadal twierdzą, że panmixia powinna spowolnić rozbieżność, a zatem specjacja sympatryczna powinna być możliwa, ale rzadka (1)., Tymczasem inni twierdzą, że duża część różnorodności Ziemi może być spowodowana specjacją bez izolacji geograficznej. Trudność w poparciu sympatycznej hipotezy specjacji zawsze było to, że scenariusz allopatryczny zawsze może być wymyślony, a te mogą być trudne do wykluczenia – ale z nowoczesnych molekularnych technik genetycznych mogą być wykorzystane do wspierania teorii.