niniejsze badanie ma na celu rzucenie światła na historię populacji Izraelskich Druzów i ocenę wyników w świetle trzech hipotez opowiadających się za arabskimi, irańsko-irackimi lub bliskowschodnimi korzeniami (Tabela 1) podczas badania twierdzeń, że Druzowie są 'izolatem genetycznym'., Biorąc pod uwagę składowe domieszek Druzów, powinowactwo biogeograficzne, haplogrupy ojcowskie i matczyne oraz podobieństwo genetyczne do sąsiednich populacji, możemy wstępnie zrekonstruować ich historię i wyjaśnić niektóre z ich nawykowych preferencji.

3), podobnie jak Palestyńczycy, Libańczycy i Syryjczycy (rys. 3), tylko mniejszość Druzów (rys. 3) może być uznane za silnie zlokalizowane na Lewantynie., Mieszana struktura ludności Druzów ma dwa powiązania biogeograficzne: Południowo-Wschodnią turecko-Północną iracką pokrywającą się z górami Zagros i w pobliżu góry Ararat oraz południowo-wschodnią syryjską, w pobliżu Góry Hauran. Chociaż Tureckie powinowactwo Druzów można zaobserwować dla mniejszej frakcji Druzów, prawdopodobnie z powodu trwającej wymiany genów z Syryjczykami (rys. 3), nadal można go uznać za pierwotne powinowactwo prawie 80% Druzów (rys. 3), sugerując jego starożytność w porównaniu z powinowactwem syryjskim., Taki wniosek jest zgodny z naszą starożytną analizą DNA, ponieważ w odniesieniu do starożytnych osobników (12 000-1000 p. n. e.) jedna trzecia Druzów wygląda jak starożytni Ormianie, podczas gdy pozostali wykazują prawie 80% starożytnego pochodzenia ormiańskiego w porównaniu do mniej niż 15% starożytnego pochodzenia Lewantyńskiego (rys. 5). W sumie te odkrycia sugerują, że proto-Druzowie pochodzili z plemion zamieszkujących okolice Zagros i okolicznych gór oraz z plemionami syryjskimi, z którymi wymieniali geny (rys. 3) PO i po ich migracji do Palestyny., Spekulujemy, że wydarzenia wymiany genów z nie-Druzami były nierównomierne w całej populacji, co pomogło zachować część bliskowschodniej domieszki, która odróżnia Druzów od innych Lewantyńskich populacji (rys. 3 i 5). W związku z tym większość Druzów jest genetycznie bliżej Syryjczyków niż innych Lewantyńskich populacji (rys. 4) i wykazują podobieństwo genetyczne zarówno do Arabów, jak i populacji Bliskiego Wschodu (ryc. S2)., Wyniki te zgadzają się z wynikami elhaik21, przedstawiającymi powiązania biogeograficzne Południowej Turcji i północnej Syrii na poparcie hipotezy Bliskiego Wschodu dotyczącej pojawienia się Druzów nad hipotezami alternatywnymi, które nie wyjaśniają mieszanych powiązań biogeograficznych Druzów (ryc. 3 i 4).

ocena dowodów na powinowactwo biogeograficzne populacji Lewantynów niebędących Druzami

powinowactwa biogeograficzne Druzów są unikalne w porównaniu z sąsiednimi populacjami Lewantynów., Tylko niewielka część Libańczyków i Syryjczyków ma Tureckie powinowactwo (rys. 3), a zarówno Syryjczycy, jak i Palestyńczycy są wysoko zlokalizowani na Lewancie. Chociaż wyniki te nie wykluczają częściowego pochodzenia tureckiego dla niektórych Syryjczyków, sugerują one, że wszelkie dowody genetyczne na takie pochodzenie z czasem zanikły z powodu trwającej wymiany genów z populacjami Lewantyńskimi i braku dużego napływu migrantów o stosunkowo zróżnicowanej strukturze populacji., Biogeograficzne powinowactwo Palestyńczyków zgadza się z wcześniejszymi badaniami stosującymi markery jednoparentne33 oraz zapisami historycznymi, które sugerują, że wywodzili się oni przynajmniej częściowo od miejscowych Izraelitów, którzy przeszli na Islam po podboju przez muzułmanów na początku VII w. 6,34.Co ciekawe, większość Libańczyków została przepowiedziana wzdłuż północno-zachodniej trasy kadzidła prowadzącej z południowej Arabii do Morza Śródziemnego, używanej przez kupców między 4.wiekiem pne a 2. wiekiem naszej ery., 3) może być wyjaśnione albo przez ekspansję arabską z VII wieku, w której na dużą skalę przemieszczały się plemiona arabskie z Półwyspu Arabskiego na Bliski Wschód, albo przez północną ekspansję koczowniczych plemion beduińskich znanych jako Nabatejczycy. Pod koniec IV wieku Nabatejczycy utworzyli imperium, które przez czterysta lat zajmowało Północną Arabię i Południowy Lewant, co sprawiło, że migracja do Libanu w tym czasie była bardzo prawdopodobna35., Jednak ponieważ zarówno Nabatejscy, jak i późni arabscy zdobywcy zamieszkiwali te same regiony geograficzne i pojawiali się wokół podobnych okresów historycznych, prawdopodobnie mają to samo podłoże genetyczne. Dlatego dokładne pochodzenie Libańczyków nie może być prawidłowo odczytane bez starożytnego DNA z potencjalnych populacji przodków, obecnie niedostępnych.

rekonstrukcja historii Druzów

w połączeniu z zapisami historycznymi i antropologicznymi nasze odkrycia pozwalają na ostrożną rekonstrukcję niektórych aspektów historii Druzów., Po raz pierwszy odnotowani jako „mieszkańcy gór” już w XII wieku n. e. 4, Druzowie wykazują stałą skłonność do zamieszkiwania w najwyższych górach, Czy to w Izraelu (góry Hermon i karmel), Syrii (Góra Hauran) lub Libanie (Góry Liban i szuf)5. Góry te zapewniają Druzom ochronę i pozwalają im utrzymać ścisłą strukturę społeczną, która jest integralną częścią ich praktyk religijnych. Ten krytyczny aspekt życia Druzów został zaniedbany przez wiele wcześniejszych badań nad pochodzeniem Druzów., Nasze analizy GPS zlokalizowały większość Druzów w najwyższych i największych górskich regionach południowo-wschodniej Turcji i północnego Iraku, a pozostałe osobniki w pobliżu syryjskiej Góry Hauran, gdzie większość Druzów mieszka dziś. Nasze analizy wskazywały również na trwającą mieszankę tych dwóch grup. Wyniki te wskazują na kuszącą możliwość, że z biegiem czasu przynajmniej część proto-Druzów mogła rozwinąć genetyczną adaptację do dużych wysokości, jak opisano w kilku innych populacjach górzystych36., Nasze ustalenia zgadzają się z wynikami uzyskanymi przez fineSTRUCTURE, gdzie populacje zostały zgrupowane w klady na podstawie podobieństwa ich struktury populacji27. Druzowie tworzyli Klad „Zachodnioazjatycki” wraz z ludnością Adygejską, ormiańską, Cypryjską, gruzińską, irańską, Lezginską i turecką. Znaleziska te są również zgodne z niedawnym starożytnym badaniem DNA 28, w którym Druzowie wykazywali podobieństwo genetyczne do Ormian z epoki Chalkolitycznej i brązu oraz Anatolijczyków z Chalkolitu., W tym badaniu Druzowie gromadzili się zdalnie ze wszystkich epok brązu i neolitu, podczas gdy Palestyńczycy, Beduini, Syryjczycy i nieliczni Libańczycy gromadzili się z populacjami Lewantyńskimi.

najbardziej parsymonicznym wyjaśnieniem naszych ustaleń jest to, że część proto-Druzów wyłoniła się z ormiańsko-tureckich plemion zamieszkujących Zagros i okoliczne góry przed końcem pierwszego tysiąclecia naszej ery (ryc. 3 i 5)., Nie jest jasne, kiedy te plemiona migrowały na Lewant, ponieważ w średniowieczu do tego regionu napływało kilka niewielkich migracji ludności tureckiej, a tylko niektóre z nich pozostawiły ślad DNA 27. Jednak najistotniejszą migracją turecką była ekspansja seldżuckiego imperium tureckiego na ten region w latach po bitwie pod Manzikert, na północ od jeziora Van (1071 r.n. e.). Do 1079 r. n. e.Seldżukowie dotarli do Syrii i Palestyny i osiedlili się w Iranie, Anatolii i Syrii37. Druzowie zostali po raz pierwszy odnotowani w tym regionie ~150 lat później4., Jest więc możliwe, że ludność proto-Druzów była częścią tej wczesnej ekspansji Seldżuckiej. Wyjaśnienie to poparte jest krótkimi odległościami genetycznymi znajdowanymi między Druzami a kilkoma populacjami z Bliskiego Wschodu (rys. S2) i elsewhere12 oraz starożytnymi dowodami DNA wskazującymi, że podobieństwo to ma korzenie w epoce Chalkolitycznej i Brązowej28., Podczas pobytu w Syrii, przed lub w trakcie przyjęcia do druzyny, te migrujące plemiona prawdopodobnie doświadczyły nierównej wymiany genów z Syryjczykami i libańskimi lub arabskimi plemionami mieszkającymi wzdłuż szlaku kadzidła (rys. 3), co zwiększyło ich różnorodność genetyczną. Jednak podejrzewamy, że zachowali niektóre ze swoich zwyczajowych preferencji i nadal przebywali w górach.

taki scenariusz może być jednak sprzeczny z relacjami z oficjalnego zamknięcia religii nowym wyznawcom w 1043 R., trzydzieści lat przed ekspansją Seldżuków 38., Aby rozwiązać tę sprzeczność, spekulujemy, że zapieczętowanie Druzyzmu niekoniecznie oznaczało faktyczne zapieczętowanie wiary, ani jej zamknięcie dla bliskowschodnich prozelitów. Chociaż nie są aktywnie wspierane przez władze religijne, stare i współczesne zapisy historyczne, wraz z naszymi odkryciami genetycznymi sugerują, że jest bardzo prawdopodobne, że niektóre nawrócenia na wiarę Druzów były dozwolone po XI wieku naszej ery., Na przykład Betts8 nawiązuje do kilku ważnych wydarzeń w minionym tysiącleciu, w których nie-Druzowie zostali dopuszczeni do religii, takich jak rodzina Jumblatt, jeden z wiodących druzowskich klanów politycznych w Libanie. Co więcej, nasza analiza datowania sugeruje, że główne wymiany genów, które ukształtowały Genom Druzów, trwały co najmniej do początku 12 wieku naszej ery., Ponieważ inne populacje Lewantyny, które nie żyją w odosobnieniu, mają podobne daty domieszek, Data domieszek nie może być interpretowana jako dowód na to, że wymiana genów z sąsiednimi populacjami ustała, ale raczej nie doszło do domieszek obejmujących całą populację z populacją, która jest genetycznie stosunkowo odmienna od populacji Lewantyny27.

do X wieku n. e.,, Dynastia Fatymidów rządziła Syrią, Libanem, Palestyną, Jordanią, Egiptem i Afryką Północną, co dało Al-Hakimowi, szóstemu kalifowi Fatymidów i jednemu z założycieli druzyny, możliwość szerzenia swoich idei na Bliskim Wschodzie. Zwolennicy mogli rozwinąć swój własny podział Druzizmu, który łączył zarówno pierwotne wierzenia Druzów kairskich, jak i inne wczesne monoteistyczne idee religijne i filozoficzne z tymi, które byli wcześniej znani, w tym te, które mogły pozwolić na nawrócenia., W istocie religia Druzów zawiera w sobie eklektyczne fundamentalne idee religijne z całego Bliskiego Wschodu5, a sami Druzowie głoszą różnorodne pochodzenie od plemion jemeńskich, Tanuckich, kurdyjskich i irańskich 4, 35. Tak niejednorodne pochodzenie Bliskowschodnie jest wspierane przez ich wysoką różnorodność haplogrupową w porównaniu do sąsiednich populacji (rys. 3).

nie jest zatem nieuzasadnione, aby uznać, że prozelityzm Druzów w społecznościach Bliskiego Wschodu przetrwał po ucisku sekty Kairskiej., Wysiłki na rzecz konwersji mogły być kontynuowane na niewielką skalę, dopóki takie działania regionalne nie zwróciły niechcianej uwagi samorządów lokalnych, zmuszając przywódców Druzów do wstrzymania dalszych działań na rzecz konwersji 5.

kwestia wymiany genów między Druzami a osobami niebędącymi Druzami powinna być traktowana ostrożnie, ponieważ małżeństwo z osobami niebędącymi Druzami może prowadzić do ostracyzmu ze strony społeczności39 i nadal jest uważana za podstawową cechę tożsamości Druzów40 na Bliskim Wschodzie i w diasporze1., W 2002 r. badanie Izraelskiego Centralnego Biura Statystycznego wykazało, że odsetek ateistów wśród Izraelskich Druzów jest najwyższy ze wszystkich Izraelczyków (48%), W tym Żydów( 44%), Arabów (18%), muzułmanów (12%) i chrześcijańskich Arabów (35%) 41. W niezależnym badaniu zbadano 145 oficjalnie zarejestrowanych przypadków „odejścia” Izraelskich Druzów od religii, często motywowanych częściowo chęcią zawarcia małżeństwa poza wspólnotami39., Pomimo obaw o ekskomunikę, coraz powszechniejsza jest praktyka zawierania egzogamicznych małżeństw wśród Druzów, szczególnie w Stanach Zjednoczonych42, gdzie małżeństwa międzyreligijne, zwłaszcza między druzami a kobietami nie-Druzami, stają się coraz powszechniejsze. Są one coraz bardziej rozpowszechnione w Izraelie43. Oczekuje się jednak, że takie praktyki zmienią się zgodnie z regionalnymi przepisami małżeńskimi, które mogą być bardzo surowe. Na przykład w Libanie małżeństwa cywilne nie są dozwolone44, podczas gdy w USA istnieje mniej zakazów dotyczących małżeństw., Ze względu na brak aktualnych informacji na temat praktyk małżeńskich Druzów, uzasadnione jest stwierdzenie, że praktyka egzogamii rośnie wśród Druzów, chociaż trudno ocenić, czy wiąże się to również ze spadkiem liczby” religijnych ” Druzów ze względu na zmieniający się charakter tego terminu. Można oczekiwać, że procesy sekularyzacji, w tym upadek ścisłych praktyk religijnych, takich jak endogamy5, zwłaszcza wśród młodszego pokolenia40, nasilą z czasem wymianę genów z sąsiednimi populacjami. Na przykład nasza analiza domieszek (rys., 4) wyróżnił osobę Druzów, której domieszka bardzo przypomina Palestyńską, prawdopodobnie z powodu niedawnego wydarzenia wymiany genów. Choć może wydawać się to nieistotne, zauważamy, że osobnik ten został znaleziony w kohorcie HDGP, starannie kuratorowany, a następnie analizowany tysiące razy.

błędna koncepcja izolatów genetycznych

ocena, czy Druzowie są „izolatami genetycznymi”, wymaga zrozumienia tego pojęcia., Idealna genetycznie izolowana populacja jest endogamiczną grupą sięgającą czasów starożytnych, która wywodzi się od niewielkiej liczby osobników, którzy zostali odizolowani po wydarzeniu założycielskim. Takie społeczności charakteryzowałyby się minimalnym mieszaniem i zmniejszonym przepływem genów z sąsiadującymi populacjami lub ich potencjalnymi potomkami, ułatwianym przez ścisłe praktyki społeczne, skuteczne bariery geograficzne lub obie te cechy45., Zgodnie z definicją Cann populacje izolowane powinny wykazywać niewielką efektywną wielkość populacji (Ne)w zakresie 10-100 osobników (<80 dla populacji założycielskiej Nowego Świata) 46,47, wysoce jednorodne genomy pod względem częstości alleli, wysokie współczynniki chowu wsobnego i dłuższe przebiegi homozygotyzmu w porównaniu z populacjami panmiktycznymi 32., Wystarczająco długa izolacja, utrzymująca się od setek pokoleń, może również tworzyć nowe kombinacje alleli, które mogłyby przyczynić się do tego, że rzadkie zaburzenia genetyczne staną się bardziej powszechne w izolowanej populacji46., Wniosek o izolacji genetycznej można zatem osiągnąć dopiero po rozległych porównaniach genetycznych domniemanej izolowanej populacji z sąsiednimi populacjami i potencjalnymi potomkami oraz po wykluczeniu artefaktów, które mogą prowadzić do takiego wrażenia, jak małe rozmiary próbek, badanie niewystarczającej liczby markerów i wątpliwe projekty badawcze.,

w rzeczywistości szacujemy, że mniej niż 20% światowej populacji (szacowanej na 6000 populacji48) zostało w pełni przetestowanych genetycznie, co budzi obawy, czy twierdzenia o izolacji genetycznej zostały wystarczająco uzasadnione. Co więcej, w praktyce większość populacji ludzkich żyjących w głębi lądu nie jest idealną „izolacją populacji”, ponieważ nigdy nie żyła w prawdziwej izolacji ani odosobnieniu., Badania dotyczące podziału genetycznej zmienności człowieka od dawna wykazały, że większość zmienności ludzkiej znajduje się w obrębie grup populacyjnych, A Dodatkowe różnice między grupami populacyjnymi są niewielkie, ale największe w porównaniu z różnymi populacjami kontynentalnymi49. Liczba rzeczywistych izolatów genetycznych, a nawet izolatów względnych, jest zatem prawdopodobnie znacznie niższa niż liczba populacji, które tak twierdzą (np. 50,51).,

niektórzy autorzy uznali Druzów za „izolat populacji” i „Ostoję genetyczną” w oparciu o niewielkie lub WĄTPLIWE dowody genetyczne, które nie spełniają powyższych kryteriów. Na przykład, Shlush et al.12 stwierdził, że ” struktura społeczna przekształciła Druzów w transnarodowe Izolaty – populację, która pozostaje genetycznie izolowana głównie dzięki społecznej praktyce endogamii i pokrewieństwa.,”Autorzy twierdzili również, że stosunkowo wysoka częstotliwość mtDNA x, H I K haplogrupy są wskaźnikiem izolacji („hipoteza refugium oparta na mtDNA haplogrupa x analiza została potwierdzona przez znalezienie wysokiej różnorodności dla Druze mtDNA haplogrupy H I K, z dodaniem odkrycia nowych linii nie dzielonych z pobliskimi populacjami.”). Jednak odkryliśmy, że zarówno H jak i K haplogrupy matczyne wykazują podobne częstotliwości w Druzie i Libanie (tabela S5) i że zmienność haplogrupy X występuje w dużej mierze między wsiami12, 52, które mogą być produktem dryfu genetycznego., Podobnie, brak haplogrupy K w sąsiednich populacjach został błędnie zinterpretowany jako dowód izolacji („odkrycie wzbogacenia haplogrupy K NRY wśród Druzów Galilejskich bez wykrycia w próbkach z innych podregionów, dodatkowo wspiera względną izolację tego regionu, nawet wśród Druzów”), chociaż występuje również wśród Palestyńczyków (4,6%), Syryjczyków (3,2%) i Libańczyków (0,3%) (tabela S4)., Od zmienność w haplogroup częstotliwość jest typowy między i wśród ludzki Grupa, zmienność w haplogroups sam móc jako niepodważalny wskaźnik genetyczny izolacja. Wyższe wskaźniki endogamii wśród Druzów prawdopodobnie zwiększają częstotliwość niektórych haplogrup poprzez dryf genetyczny.

Zidan i in.15 badał Izraelskich Druzów, że ślad wszystkich czterech dziadków do tych samych Wspólnot w Syrii i Libanie. Autorzy argumentowali, że Druzowie są „izolatami populacji” na podstawie dwóch analiz., Po pierwsze, analiza PC przedstawiała Druzego jako skupionego oddzielnie od „jakiejkolwiek innej populacji” otoczonego genetyczną nicością i zanurzonego w genetycznej próżni. Stwierdzenie to jest osobliwe, ponieważ nie tylko nie zbadano kilku populacji, dla których dostępne były dane genetyczne, ale wykluczono z tej analizy niektóre populacje uwzględnione w ostatnich analizach, krytycznie Libańskie, które, podobnie jak Żydzi Eurazjatyccy, wielokrotnie wykazywano, że łączą się z Druzami w innych analizach PC17, 21,53, 54. Po drugie, analiza identity-by-descent (IBD) nie wykazała wspólnych segmentów między Druzami i nie-Druzami., Jednakże segmenty IBD użyte do tej analizy były 3 cM, 15 razy wyższe niż zalecany próg 55. Gdyby autorzy zastosowali bardziej rozsądny próg 1 cM, Jak pokazano na Rys. 6, prawdopodobnie uzyskaliby znacznie wyższy podział IBD między libańskimi Druzami i libańskimi nie-Druzami, czego można oczekiwać od libańskiego pochodzenia Druzów włączonych do ich kohorty.