inną główną aktywnością w płucach jest proces oddychania, proces wymiany gazowej., Funkcją oddychania jest dostarczanie tlenu do wykorzystania przez komórki ciała podczas oddychania komórkowego i eliminacja dwutlenku węgla, produktu odpadowego oddychania komórkowego, z organizmu. Aby doszło do wymiany tlenu i dwutlenku węgla, oba gazy muszą być transportowane między zewnętrznymi i wewnętrznymi miejscami oddychania. Chociaż dwutlenek węgla jest bardziej rozpuszczalny niż tlen we krwi, oba gazy wymagają specjalistycznego systemu transportowego, aby większość cząsteczek gazu była przenoszona między płucami a innymi tkankami.,

Transport tlenu we krwi

Rysunek 1. Hemoglobina składa się z czterech podjednostek, z których każda zawiera jedną cząsteczkę żelaza.

mimo, że tlen jest transportowany przez krew, możesz sobie przypomnieć, że tlen nie jest zbyt rozpuszczalny w cieczach. Niewielka ilość tlenu rozpuszcza się we krwi i jest transportowana w krwiobiegu, ale to tylko około 1,5% całkowitej ilości., Większość cząsteczek tlenu są przenoszone z płuc do tkanek organizmu za pomocą wyspecjalizowanego systemu transportowego, który opiera się na erytrocytów – czerwonych krwinek. Erytrocyty zawierają metaloproteinę, hemoglobinę, która służy do wiązania cząsteczek tlenu z erytrocytem (ryc. 1). Hem jest częścią hemoglobiny, która zawiera żelazo, i to hem, który wiąże tlen. Jeden erytrocyt zawiera cztery jony żelaza, dzięki czemu każdy erytrocyt jest w stanie przenosić do czterech cząsteczek tlenu., Ponieważ tlen dyfunduje przez błonę oddechową od pęcherzyków płucnych do kapilary, również dyfunduje do krwinek czerwonych i jest związany przez hemoglobinę. Następująca odwracalna reakcja chemiczna opisuje produkcję produktu końcowego, oksyhemoglobiny (Hb-O2), która powstaje, gdy tlen wiąże się z hemoglobiną. Oksyhemoglobina jest jasnoczerwoną cząsteczką, która przyczynia się do jasnoczerwonego koloru utlenionej krwi.

Hb + O2 ↔ Hb − O2

w tym wzorze Hb reprezentuje obniżoną hemoglobinę, czyli hemoglobinę, która nie wiąże się z tlenem., Istnieje wiele czynników związanych z tym, jak łatwo hem wiąże się i dysocjuje z tlenem, które zostaną omówione w kolejnych sekcjach.

funkcja hemoglobiny

hemoglobina składa się z podjednostek, struktury białkowej, która jest określana jako struktura czwartorzędowa. Każda z czterech podjednostek tworzących hemoglobinę jest ułożona w sposób pierścieniowy, z atomem żelaza kowalencyjnie związanym z hemem w centrum każdej podjednostki. Wiązanie pierwszej cząsteczki tlenu powoduje zmianę konformacyjną hemoglobiny, która umożliwia łatwiejsze Wiązanie drugiej cząsteczki tlenu., Ponieważ każda cząsteczka tlenu jest związana, dodatkowo ułatwia wiązanie następnej cząsteczki, aż wszystkie cztery miejsca hemu są zajęte przez tlen. Dzieje się też odwrotnie: po tym, jak pierwsza cząsteczka tlenu dysocjuje się i jest „zrzucana” na tkanki, Następna cząsteczka tlenu dysocjuje się łatwiej. Gdy wszystkie cztery miejsca hemu są zajęte, hemoglobina mówi się, że jest nasycony. Gdy jeden do trzech miejsc hemu są zajęte, hemoglobina mówi się, że jest częściowo nasycony., Dlatego, biorąc pod uwagę krew jako całość, procent dostępnych jednostek hemu, które są związane z tlenem w danym czasie nazywa się nasyceniem hemoglobiny. Nasycenie hemoglobiny 100 procent oznacza, że każda jednostka hemu we wszystkich erytrocytach ciała jest związana z tlenem. U zdrowej osoby z normalnym poziomem hemoglobiny, nasycenie hemoglobiny na ogół waha się od 95 procent do 99 procent.

dysocjacja tlenu z hemoglobiny

ciśnienie cząstkowe jest ważnym aspektem wiązania tlenu i dysocjacji z hemu., Krzywa dysocjacji tlenu i hemoglobiny jest wykresem opisującym zależność ciśnienia cząstkowego od wiązania tlenu z hemem i jego późniejszej dysocjacji z hemu (Rysunek 2). Pamiętaj, że gazy przemieszczają się z obszaru wyższego ciśnienia cząstkowego do obszaru niższego ciśnienia cząstkowego. Ponadto powinowactwo cząsteczki tlenu do hemu wzrasta wraz z wiązaniem większej ilości cząsteczek tlenu. Dlatego w krzywej nasycenia tlenem-hemoglobiną, wraz ze wzrostem ciśnienia cząsteczkowego tlenu, proporcjonalnie większa liczba cząsteczek tlenu jest związana hemem., Nic dziwnego, że krzywa nasycenia tlenem i hemoglobiną / dysocjacji pokazuje również, że im niższe ciśnienie cząstkowe tlenu, tym mniej cząsteczek tlenu wiąże się z hemem. W rezultacie ciśnienie cząstkowe tlenu odgrywa ważną rolę w określaniu stopnia wiązania tlenu z hemem w miejscu błony oddechowej, a także stopnia dysocjacji tlenu z hemu w miejscu tkanek ciała.

Rysunek 2., Te trzy wykresy pokazują (a) zależność między ciśnieniem cząstkowym tlenu i nasycenia hemoglobiną, (b) wpływ pH na krzywą dysocjacji tlenu i hemoglobiny oraz (c) wpływ temperatury na krzywą dysocjacji tlenu i hemoglobiny.

mechanizmy stojące za krzywą nasycenia/dysocjacji tlenem–hemoglobiną służą również jako automatyczne mechanizmy kontrolne, które regulują ilość tlenu dostarczanego do różnych tkanek w całym organizmie. Jest to ważne, ponieważ niektóre tkanki mają wyższy metabolizm niż inne., Bardzo aktywne tkanki, takie jak mięśnie, szybko wykorzystują tlen do produkcji ATP, obniżając ciśnienie cząstkowe tlenu w tkance do około 20 mm Hg. Ciśnienie cząstkowe tlenu wewnątrz naczyń włosowatych wynosi około 100 mm Hg, więc różnica między nimi staje się dość wysoka, około 80 mm Hg. W rezultacie większa liczba cząsteczek tlenu dysocjuje się z hemoglobiny i wchodzi do tkanek. Odwrotnie jest w przypadku tkanek, takich jak tłuszcz (tkanka tłuszczowa), które mają niższe tempo metabolizmu., Ponieważ mniej tlenu jest używany przez te komórki, częściowe ciśnienie tlenu w takich tkankach pozostaje stosunkowo wysoki, co powoduje mniej cząsteczek tlenu dysocjacji z hemoglobiny i wprowadzania tkanki płynu śródmiąższowego. Chociaż krew żylna mówi się, że jest odtleniona, część tlenu jest nadal związana z hemoglobiną w czerwonych krwinkach. Zapewnia to rezerwę tlenu, która może być używana, gdy tkanki nagle wymagają więcej tlenu.

czynniki inne niż ciśnienie cząstkowe również wpływają na krzywą nasycenia / dysocjacji tlenu i hemoglobiny., Na przykład wyższa temperatura sprzyja szybszemu dysocjacji hemoglobiny i tlenu, podczas gdy niższa temperatura hamuje dysocjację (patrz rysunek 2b). Jednak ludzkie ciało ściśle reguluje temperaturę, więc czynnik ten nie może wpływać na wymianę gazową w całym ciele. Wyjątkiem od tego są wysoce aktywne tkanki, które mogą uwalniać większą ilość energii niż jest wydzielana jako ciepło. W rezultacie tlen łatwo dysocjuje się z hemoglobiny, co jest mechanizmem, który pomaga zapewnić tkankom aktywnym więcej tlenu.,

niektóre hormony, takie jak androgeny, epinefryna, hormony tarczycy i hormon wzrostu, mogą wpływać na krzywą nasycenia tlenem i hemoglobiną / dysocjacji, stymulując produkcję związku zwanego 2,3-bisfosfogliceratem (BPG) przez erytrocyty. BPG jest produktem ubocznym glikolizy. Ponieważ erytrocyty nie zawierają mitochondriów, glikoliza jest jedyną metodą, za pomocą której komórki te wytwarzają ATP. BPG Promuje dysocjację tlenu z hemoglobiny. Dlatego im większe stężenie BPG, tym łatwiej dysocjuje tlen z hemoglobiny, pomimo ciśnienia cząstkowego.,

pH krwi jest kolejnym czynnikiem wpływającym na krzywą nasycenia/dysocjacji tlenu i hemoglobiny (patrz rysunek 2). Efekt Bohra jest zjawiskiem wynikającym ze związku między pH a powinowactwem tlenu do hemoglobiny: niższe, bardziej kwaśne pH sprzyja dysocjacji tlenu z hemoglobiny. Natomiast wyższe, lub bardziej podstawowe, pH hamuje dysocjację tlenu z hemoglobiny. Im większa ilość dwutlenku węgla we krwi, tym więcej cząsteczek musi zostać przekształconych, co z kolei generuje jony wodorowe, a tym samym obniża pH krwi., Ponadto pH krwi może stać się bardziej kwaśne, gdy pewne produkty uboczne metabolizmu komórkowego, takie jak kwas mlekowy, kwas węglowy i dwutlenek węgla, są uwalniane do krwiobiegu.

hemoglobina płodu

płód ma własny krążenie z własnymi erytrocytami, jednak jest zależny od matki na tlen. Krew jest dostarczana do płodu za pomocą pępowiny, która jest połączona z łożyskiem i oddzielona od krwi matki przez kosmówkę. Mechanizm wymiany gazowej w Kosmówce jest podobny do wymiany gazowej w błonie oddechowej., Jednak ciśnienie cząstkowe tlenu jest niższe we krwi matki w łożysku, przy około 35 do 50 mm Hg, niż w krwi tętniczej matki. Różnica ciśnień cząstkowych między krwią matki i płodu nie jest duża, ponieważ ciśnienie cząstkowe tlenu we krwi płodu w łożysku wynosi około 20 mm Hg. Dlatego nie ma tak dużo dyfuzji tlenu do dopływu krwi płodu. Hemoglobina płodu przezwycięża ten problem, mając większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina matki (Rysunek 3)., Zarówno hemoglobina płodu i dorosłych mają cztery podjednostki, ale dwie z podjednostek hemoglobiny płodu mają inną strukturę, która powoduje, że hemoglobina płodu ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina dorosłych.

Rysunek 3. Krzywe dysocjacji tlenu i hemoglobiny u płodu i dorosłych. Hemoglobina płodu ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina dorosłych.

Transport dwutlenku węgla we krwi

transport dwutlenku węgla odbywa się za pomocą trzech głównych mechanizmów., Pierwszym mechanizmem transportu dwutlenku węgla jest osocze krwi, ponieważ niektóre cząsteczki dwutlenku węgla rozpuszczają się we krwi. Drugim mechanizmem jest transport w postaci wodorowęglanu (HCO3 -), który również rozpuszcza się w osoczu. Trzeci mechanizm transportu dwutlenku węgla jest podobny do transportu tlenu przez erytrocyty.

rozpuszczony dwutlenek węgla

chociaż dwutlenek węgla nie jest uważany za wysoce rozpuszczalny we krwi, niewielka część—około 7 do 10 procent—dwutlenku węgla, który dyfunduje do krwi z tkanek rozpuszcza się w osoczu., Rozpuszczony dwutlenek węgla następnie przemieszcza się w krwiobiegu, a gdy krew dociera do naczyń włosowatych płuc, rozpuszczony dwutlenek węgla dyfunduje przez błonę oddechową do pęcherzyków płucnych, gdzie jest następnie wydychany podczas wentylacji płucnej.

Bufor Wodorowęglanowy

duża część—około 70 procent—cząsteczek dwutlenku węgla, które dyfundują do krwi, jest transportowana do płuc jako wodorowęglan. Większość wodorowęglanów jest wytwarzana w erytrocytach po dyfuzji dwutlenku węgla do naczyń włosowatych, a następnie do krwinek czerwonych., Anhydraza węglanowa (CA) powoduje, że dwutlenek węgla i woda tworzą kwas węglowy (H2CO3), który dysocjuje na dwa jony: wodorowęglan (HCO3–) i wodór (H+). Poniższy wzór przedstawia tę reakcję:

\text{CO}_2+\text{H}_2\text{O}\overset{\text{CA}}\longleftrightarrow\text{H}_2\text{CO}_3\to\text{H}^{+}+\text{HCO}_{3}^{−}

wodorowęglan ma tendencję do gromadzenia się w erytrocytach, dzięki czemu stężenie wodorowęglanu w erytrocytach jest większe niż w otaczającym osoczu krwi., W rezultacie część wodorowęglanów opuści erytrocyty i przesunie się w dół gradientu stężenia

do osocza w zamian za jony chlorkowe (Cl–). Zjawisko to jest określane jako przesunięcie chlorków i występuje, ponieważ poprzez wymianę jednego jonu ujemnego na inny jon ujemny, ani ładunek elektryczny erytrocytów, ani ładunek krwi nie jest zmieniony.

w naczyniach włosowatych płuc reakcja chemiczna, która wytwarzała wodorowęglan (pokazana powyżej), jest odwrócona, a dwutlenek węgla i woda są produktami., Duża część wodorowęglanu w osoczu ponownie wchodzi do erytrocytów w zamian za jony chlorkowe. Jony wodorowe i wodorowęglanowe łączą się tworząc kwas węglowy, który jest przekształcany w dwutlenek węgla i wodę przez anhydrazę węglanową. Dwutlenek węgla dyfunduje z erytrocytów i do osocza, gdzie może dalej dyfundować przez błonę oddechową do pęcherzyków płucnych do wydychania podczas wentylacji płucnej.

Karbaminohemoglobina

około 20 procent dwutlenku węgla wiąże się z hemoglobiną i jest transportowany do płuc., Dwutlenek węgla nie wiąże się z żelazem, tak jak tlen; zamiast tego dwutlenek węgla wiąże cząsteczki aminokwasów na częściach globiny hemoglobiny, tworząc karbaminohemoglobinę, która powstaje, gdy hemoglobina i dwutlenek węgla wiążą się. Kiedy hemoglobina nie transportuje tlenu, ma tendencję do niebieskawo-fioletowego odcienia, tworząc ciemniejszy bordowy kolor typowy dla odtlenionej krwi., Poniższy wzór przedstawia tę odwracalną reakcję:

\text{CO}_2+\text{Hb}\longleftrightarrow\text{HbCO}_2

podobnie jak transport tlenu przez hem, wiązanie i dysocjacja dwutlenku węgla do i z hemoglobiny zależy od ciśnienia cząstkowego dwutlenku węgla. Ponieważ dwutlenek węgla jest uwalniany z płuc, krew, która opuszcza płuca i dociera do tkanek ciała ma niższe ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla niż znajduje się w tkankach., W rezultacie dwutlenek węgla opuszcza tkanki ze względu na wyższe ciśnienie cząstkowe, wchodzi do krwi, a następnie przenosi się do czerwonych krwinek, wiążąc się z hemoglobiną. Natomiast w naczyniach włosowatych płucnych ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla jest wysokie w porównaniu do pęcherzyków płucnych. W rezultacie dwutlenek węgla łatwo dysocjuje z hemoglobiny i dyfunduje przez błonę oddechową do powietrza.,

oprócz ciśnienia cząstkowego dwutlenku węgla, nasycenie tlenem hemoglobiny i ciśnienie cząstkowe tlenu we krwi wpływają również na powinowactwo hemoglobiny do dwutlenku węgla. Efekt Haldane ' a jest zjawiskiem wynikającym ze związku między ciśnieniem cząstkowym tlenu a powinowactwem hemoglobiny do dwutlenku węgla. Hemoglobina, która jest nasycona tlenem nie łatwo wiąże dwutlenek węgla. Jednak, gdy tlen nie jest związany z hemem, a ciśnienie cząstkowe tlenu jest niskie, hemoglobina łatwo wiąże się z dwutlenkiem węgla.,

przegląd rozdziału

tlen jest transportowany głównie przez krew przez erytrocyty., Komórki te zawierają metaloproteinę zwaną hemoglobiną, która składa się z czterech podjednostek o strukturze przypominającej pierścień. Każda podjednostka zawiera jeden atom żelaza związany z cząsteczką hemu. Hem wiąże tlen tak, że każda cząsteczka hemoglobiny może wiązać do czterech cząsteczek tlenu. Gdy wszystkie jednostki hemu we krwi są związane z tlenem, hemoglobina jest uważana za nasyconą. Hemoglobina jest częściowo nasycona, gdy tylko niektóre jednostki hemu są związane z tlenem., Tlen-hemoglobina nasycenie / dysocjacja krzywa jest częstym sposobem przedstawiać zależność jak łatwo tlen wiąże się lub dysocjuje od hemoglobiny w funkcji ciśnienia cząstkowego tlenu. Wraz ze wzrostem ciśnienia cząstkowego tlenu, tym łatwiej hemoglobina wiąże się z tlenem. W tym samym czasie, gdy jedna cząsteczka tlenu jest związana przez hemoglobinę, dodatkowe cząsteczki tlenu łatwiej wiążą się z hemoglobiną., Inne czynniki, takie jak temperatura, pH, ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla i stężenie 2,3-bisfosfoglicerynianu może zwiększyć lub hamować Wiązanie hemoglobiny i tlenu, jak również. Hemoglobina płodu ma inną strukturę niż hemoglobina dorosłych, co powoduje, że hemoglobina płodu ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina dorosłych.

dwutlenek węgla jest transportowany we krwi przez trzy różne mechanizmy: jako rozpuszczony dwutlenek węgla, jako wodorowęglan lub jako karbaminohemoglobina. Pozostała niewielka część dwutlenku węgla., Największą ilość transportowanego dwutlenku węgla jest wodorowęglan, utworzony w erytrocytach. W tym celu dwutlenek węgla jest łączony z wodą za pomocą enzymu zwanego anhydrazą węglanową. Ta kombinacja tworzy kwas węglowy, który samoistnie dysocjuje do wodorowęglanów i jonów wodorowych. Ponieważ wodorowęglan gromadzi się w erytrocytach, jest on przenoszony przez błonę do osocza w zamian za jony chlorkowe za pomocą mechanizmu zwanego przesunięciem chlorków., W naczyniach włosowatych płuc wodorowęglan ponownie wchodzi do erytrocytów w zamian za jony chlorkowe, a reakcja z anhydrazą węglanową jest odwrócona, odtwarzając dwutlenek węgla i wodę. Dwutlenek węgla następnie dyfunduje z erytrocytów i przez błonę oddechową do powietrza. Pośrednia ilość dwutlenku węgla wiąże się bezpośrednio z hemoglobiną, tworząc karbaminohemoglobinę. Ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla i tlenu, jak również nasycenie tlenem hemoglobiny, wpływ jak łatwo hemoglobina wiąże dwutlenek węgla., Im mniej nasycona hemoglobina i niższe ciśnienie cząstkowe tlenu we krwi jest, tym łatwiej hemoglobina wiąże się z dwutlenkiem węgla. Jest to przykład efektu Haldane ' a.

Self Check

Odpowiedz na poniższe pytania, aby zobaczyć, jak dobrze rozumiesz tematy omówione w poprzedniej sekcji.