enige tijd was het moeilijk om te bewijzen dat sympatrische speciatie mogelijk was, omdat het onmogelijk was om te zien dat het gebeurde. Er werd door velen geloofd en door Ernst Mayr verdedigd dat de evolutietheorie door natuurlijke selectie niet kon verklaren hoe twee soorten uit één konden ontstaan als de ondersoorten in staat waren om zich te kruisen. Sinds Mayr ‘ s hoogtijdagen in de jaren 1940 en 50, zijn mechanismen voorgesteld die verklaren hoe speciatie kan optreden in het gezicht van kruising, ook bekend als gene flow., En nog recenter zijn concrete voorbeelden van sympatrische divergentie empirisch bestudeerd. Het debat gaat nu over hoe vaak sympatrische soortvorming daadwerkelijk kan voorkomen in de natuur en hoeveel van de diversiteit van het leven het kan verantwoordelijk zijn voor.HistoryEdit
De Duitse evolutionaire bioloog Ernst Mayr betoogde in de jaren 1940 dat speciatie niet kan voorkomen zonder geografische, en dus reproductieve, isolatie., Hij stelde dat gen flow het onvermijdelijke resultaat is van sympatry, waarvan bekend is dat het genetische differentiatie tussen populaties onderdrukt. Dus, een fysieke barrière moet aanwezig zijn, hij geloofde, althans tijdelijk, om een nieuwe biologische soort te ontstaan. Deze hypothese is de bron van veel controverse rond de mogelijkheid van sympatrische speciatie. Mayr ‘ s hypothese was populair en dus vrij invloedrijk, maar wordt nu breed betwist.in 1966 stelde John Maynard Smith als eerste de meest alomtegenwoordige hypothese voor over hoe sympatrische speciatie kan voorkomen., Hij kwam met het idee van disruptieve selectie. Hij dacht dat als twee ecologische niches worden bezet door een enkele soort, divergerende selectie tussen de twee niches kan uiteindelijk leiden tot reproductieve isolatie. Door zich aan te passen aan de hoogst mogelijke conditie in de verschillende niches, kunnen twee soorten uit één komen, zelfs als ze in hetzelfde gebied blijven, en zelfs als ze willekeurig paren.,
het definiëren van sympatryEdit
het onderzoeken van de mogelijkheid van sympatrische speciatie vereist een definitie daarvan, vooral in de 21e eeuw, wanneer wiskundige modellering wordt gebruikt om evolutionaire fenomenen te onderzoeken of te voorspellen. Veel van de controverse over sympatrische speciatie kan alleen liggen op een argument over wat sympatrische divergentie eigenlijk is. Het gebruik van verschillende definities door onderzoekers is helaas een grote belemmering voor empirische vooruitgang op dit gebied. De dichotomie tussen sympatrische en allopatrische speciatie wordt niet langer geaccepteerd door de wetenschappelijke gemeenschap., Het is nuttiger om te denken aan een continuüm, waarop er onbegrensde niveaus van geografische en reproductieve overlapping tussen soorten zijn. Op het ene uiterste is allopatrie, waarbij de overlap nul is (geen genstroom), en op het andere uiterste sympatrie, waarbij de bereiken elkaar volledig overlappen (maximale genstroom).
de verschillende definities van sympatrische speciatie vallen over het algemeen in twee categorieën: definities gebaseerd op biogeografie, of op populatiegenetica., Als strikt geografisch concept wordt sympatrische speciatie gedefinieerd als één soort die in twee uiteenloopt, terwijl de reeksen van beide ontluikende soorten elkaar volledig overlappen – deze definitie is niet specifiek genoeg over de oorspronkelijke populatie om bruikbaar te zijn in het modelleren.
definities gebaseerd op populatiegenetica zijn niet noodzakelijk ruimtelijk of geografisch van aard, en kunnen soms restrictiever zijn. Deze definities hebben betrekking op de demografie van een populatie, met inbegrip van allelfrequenties, selectie, populatiegrootte, de waarschijnlijkheid van genstroom op basis van geslachtsverhouding, levenscycli, enz., De belangrijkste discrepantie tussen de twee soorten definities is meestal de noodzaak voor “panmixia”. Populatiegenetica definities van sympatry vereisen dat paring willekeurig verspreid-of dat het even waarschijnlijk voor een individu om te paren met een van beide ondersoorten, in een gebied als een ander, of op een nieuwe gastheer als een ontluikende: dit is ook bekend als panmixia. Populatiegenetica definities, ook bekend als niet-ruimtelijke definities, vereisen dus de reële mogelijkheid voor willekeurige paring, en zijn het niet altijd eens met ruimtelijke definities over wat wel en wat niet sympatrie is.,
micro-allopatrie, ook bekend als macro-sympatrie, is bijvoorbeeld een aandoening waarbij twee populaties elkaar volledig overlappen, maar contact tussen de soorten wordt voorkomen omdat ze totaal verschillende ecologische niches bezetten (zoals dag-en nachtdieren). Dit kan vaak worden veroorzaakt door gastheer-specifieke parasitisme, waardoor verspreiding eruit ziet als een mozaïek over het landschap. Micro-allopatry is opgenomen als sympatry volgens ruimtelijke definities, maar, aangezien het niet voldoet aan panmixia, wordt het niet beschouwd als sympatry volgens populatiegenetica definities.,
Mallet et al. (2002) beweert dat de nieuwe niet-ruimtelijke definitie ontbreekt in een vermogen om het debat te regelen over de vraag of sympatrische speciatie regelmatig voorkomt in de natuur. Zij stellen voor om een ruimtelijke definitie te gebruiken, maar één die de rol van verspreiding omvat, ook bekend als cruising range, om nauwkeuriger de mogelijkheid voor genstroom weer te geven. Zij beweren dat deze definitie nuttig zou moeten zijn bij het modelleren. Zij stellen ook dat onder deze definitie sympatrische speciatie aannemelijk lijkt.,
de huidige stand van de controversyEdit
evolutietheorie en wiskundige modellen hebben enkele plausibele mechanismen voorspeld voor de divergentie van soorten zonder een fysieke barrière. Daarnaast zijn er nu verschillende studies die speciatie die heeft plaatsgevonden, of optreedt met Gen flow hebben geïdentificeerd (Zie sectie hierboven: bewijs). Moleculaire studies hebben kunnen aantonen dat, in sommige gevallen waar er geen kans is op allopatry, soorten blijven verschillen. Een voorbeeld hiervan is een paar soorten geïsoleerde woestijnpalmen., Twee verschillende, maar nauw verwante soorten bestaan op hetzelfde eiland, maar ze bezetten twee verschillende bodemtypes die op het eiland voorkomen, elk met een drastisch verschillende pH-balans. Omdat het palmen zijn, sturen ze stuifmeel door de lucht en kunnen ze vrij kruisen, behalve dat de soortvorming al heeft plaatsgevonden, zodat ze geen levensvatbare hybriden produceren. Dit is hard bewijs voor het feit dat, in tenminste sommige gevallen, volledig sympatrische soorten echt ervaren divergerende selectie als gevolg van concurrentie, in dit geval voor een plek in de bodem.,
dit, en de andere paar concrete voorbeelden die zijn gevonden, zijn gewoon dat; ze zijn weinig, dus ze vertellen ons weinig over hoe vaak sympatrie eigenlijk resulteert in speciatie in een meer typische context. De last ligt nu op het leveren van bewijs voor sympatrische divergentie die voorkomt in niet-geïsoleerde habitats. Het is niet bekend voor hoeveel van de diversiteit van de aarde het verantwoordelijk zou kunnen zijn. Sommigen zeggen nog steeds dat panmixia divergentie zou moeten vertragen, en dus sympatrische speciatie mogelijk zou moeten zijn, maar zeldzaam (1)., Ondertussen beweren anderen dat veel van de diversiteit van de aarde te wijten kan zijn aan soortvorming zonder geografische isolatie. De moeilijkheid in het steunen van een sympatrische speciatiehypothese is altijd geweest dat een allopatrisch scenario altijd kon worden uitgevonden, en die kunnen moeilijk zijn om uit te sluiten – maar met moderne moleculaire genetische technieken kunnen worden gebruikt om de theorie te steunen.