일반사 요소의 개시 전사하여 RNA Polymerase II

기 때문에 RNA polymerase II 에 대한 책임의 합성 mRNA 에서 단백질을 코딩하는 유전자,그것의 대부분의 연구는 전사의 진핵생물에서. 이 효소를 연구하는 초기 시도는 그 활성이 원핵 생물 RNA 중합 효소의 활성과 다르다는 것을 나타냈다., 정확한 세균 유전자의 전사 수행할 수 있는 단순히 체외의 추가에 의해 정화된 RNA DNA 포함하는 발기인이 가능하지 않은 진 핵 시스템입니다. 기초하여 이러한 차이명 1979 년,로버트 Roeder 고 자신의 동료들이 발견되는 RNA polymerase II 를 시작할 수 있도록 전송하는 경우에만 추가적인 단백질에 추가되는 반응입니다. 따라서,전사에서는 핵 시스템 등장하는 고유한 필요는 개시하는 요인(에 대비 세균 σ 요인)들과 연결되지 않은 효소.,

핵 추출물의 생화학 적 분별은 이제 전사를 시작하기 위해 RNA 중합 효소 II 에 필요한 특정 단백질(전사 인자라고 함)을 확인하게되었다. 실제로,이들 인자의 식별 및 특성화는 진핵 세포에서의 전사를 이해하기위한 지속적인 노력의 주요 부분을 나타낸다. 두 가지 일반적인 유형의 전사 인자가 정의되었습니다. 일반적인 전사 인자는 모든 중합 효소 II 프로모터로부터의 전사에 관여하며,따라서 기본 전사 기계의 일부를 구성한다., 추가 녹음 요인(나중에 설명에서 장)bind DNA 시퀀스 제어 식의 개별 유전자고 이렇게 책임에 대한 유전자 발현 조절.

재구성 된 시험 관내 시스템에서 RNA 중합 효소 II 에 의한 전사의 개시에 5 개의 일반적인 전사 인자가 필요하다(그림 6.12). 발기인은 많은 유전자의 전사하여 polymerase II 를 포함하는 시퀀스와 비슷한 TATAA25 30 업스트림 뉴클레오티드의 전사가 시작이다., 이 순서(라는 타타자)과 유사한 -10 시퀀스의 요소 세균 발기인과 결과를 소개하는 돌연변이로 TATAA 시퀀스를 설명했에서 자신의 역할을 전사의 개시. 첫 번째 단계에서의 대형 전사한 복잡은 일반사 요소라는 TFIID TATA 상자(TF 음을 나타냅 transcription factor;II 음을 나타냅 polymerase II)., TFIID 은 그 자체로 구성된 다수의 하위 단위를 포함,타타인 단백질(TBP)바인딩하는 구체적으로 TATAA consensus sequence,10-12 기타 폴리펩티드 라는 TBP-관련 요인(TAFs). 그런 다음 tbp 는 프로모터에서 TBP-TFIIB 복합체를 형성하는 두 번째 일반 전사 인자(TFIIB)를 결합합니다(그림 6.13). TFIIB 는 차례로 제 3 인자 인 TFIIF 와 관련하여 TBP-TFIIB 복합체에 결합하는 RNA 중합 효소에 대한 다리 역할을한다.

다음과 같은 모집 RNA polymerase II 프로모터 바인딩은 두 개의 추가적인 요인(TFIIE 및 TFIIH)이 필요를 위해 전사의 개시. TFIIH 는 적어도 두 가지 중요한 역할을하는 것으로 보이는 다중 단위 요소입니다. 첫째,TFIIH 의 2 개의 서브 유닛은 헬리 케이스이며,이는 개시 부위 주변의 DNA 를 풀 수있다. (Tfiih 의 이러한 서브 유닛은 또한 5 장에서 논의 된 바와 같이 뉴클레오티드 절제 수리에 요구된다.,)다른 소 단위의 TFIIH is a protein kinase that phosphorylates 반복된 시퀀스에서 현재 C 터미널 도메인의 가장 큰 소 단위의 RNA polymerase II. 인 산화의 이러한 시퀀스로 생각을 해제 효소와의 연결이 시작은 복잡할 수 있도록 진행하와 함께 템플릿으로 길게 성장하는 RNA chain.

외에 타타 상자,의 발기인은 유전자 transcribed by RNA polymerase II 를 포함하는 두 번째 중요한 순서를 요소(기자,또는 Inr,시퀀스)에 걸쳐 있는 녹음 시작 사이트입니다., 더욱이,일부 RNA 중합 효소 II 프로모터는 TATA 박스가없는 Inr 요소만을 함유한다. 개시에서 이러한 발기인은 여전히 필요 TFIID(및 TBP),도 TBP 명백히 인정하지 않는 이러한 프로모터 바인딩하여 직접 TATA 시퀀스입니다. 대신 TFIID(TAFs)의 다른 하위 단위가 Inr 시퀀스에 결합하는 것처럼 보입니다. 이 결합은 프로모터에 TBP 를 모집하고,TFIIB,중합 효소 II 및 추가 전사 인자는 이미 기술 된 바와 같이 조립된다. 따라서 TBP 는 tata 상자가 부족한 프로모터에서도 중합 효소 II 전사를 시작하는 데 중심적인 역할을합니다.,

에도 불구하고 개발 체외 시스템의 특성은 여러 일반사 요소는,많이 남아 있을 것에 관한 메커니즘의 polymerase II transcription 진 핵세포. 순차적 채용 전사의 설명하는 요인에 여기를 나타내는 최소한의 시스템에 필요한 전사에 체외며 추가 요인이 필요할 수 있습니다에서 셀룰라. 또한,RNA 중합 효소 II 는 DNA 상의 전사 복합체의 조립 이전에 생체 내에서 일부 전사 인자와 연관시킬 수있는 것으로 보인다., 특히,미리 형성된 복합물의 RNA polymerase II TFIIB,TFIIE,TFIIF,TFIIH,및 다른 transcriptional 규정 단백질이 검색되었습에서 모두 효모 및 포유류 세포입니다. 이러한 큰 복합체(polymerase II holoenzymes 라고 함)는 TFIID 와의 직접적인 상호 작용을 통해 프로모터에 모집 될 수 있습니다(그림 6.14). 의 상대적 기여 단계별 어셈블리는 개별 요인의 대 모집 RNA polymerase II holoenzyme 발기인 셀 내에 따라서 확인할 수 남아 있습니다.