현재의 연구하는 것을 목표로 빛을 발산에서 인구의 역사는 이스라엘 루 및 평가 연구 결과를 빛의 세 가지 가설을 옹호하고 아라비아,이란-이라크 또는 가까운 동부 뿌리(표 1)을 검사하는 동안구는 루은’유전자 분리’., 을 고려 드루즈 혼합 구성 요소,biogeographical 선호도,아버지와 어머니의 haplogroups 및 유전 유사성이 인터넷을 무료로 이용하는 인구할 수 있는 잠정적으로 재구성 하는 그들의 역사의 일부를 설명이 그들의 습관적인 환경 설정한다.
시리아에 부분적으로 예측되었지만 Druze
의 생물 지리학 적 친화력에 대한 증거를 평가하는 것(그림 1). 3)팔레스타인 인,레바논 인,시리아 인과 마찬가지로(그림 3). 3),드루즈의 소수(그림 3)만. 3)는 Levantine 에 높게 지방화되기 위하여 고려될 수 있었습니다., 혼합 인구의 구조를 드루즈파에는 두 개의 biogeographical 선호도:동남 터키-북부 이라크 중 하나를 중복 Zagros 산을 가까이 아라랏 산과 동남아는 한,가까운 산 Hauran. 하지만 터키의 선호도 루 관찰할 수 있는 작은 분수의 루,능성이 있기 때문에 유전자 exchange 과 아람 사람(그림. 3),그것은 여전히 Druze 의 거의 80%의 1 차 친화력으로 인식 될 수있다(그림 2). 3),시리아 선호도에 비해 고대를 시사한다., 이러한 결론에서는 계약와 우리의 고대의 DNA 를 분석한 이후,관계에서 고대인(12,000–1000B.C.),의 세 번째는 루즈 표시 다음과 같은 고대 아르메니아하는 반면 나머지 전시 거의 80%의 고대 아르메니아 혈통에 비해 적은 15%이상 고대 레반트 조상(그림. 5). 을 전부 이러한 연구 결과는 것이 좋 프로토 드루즈에서 부족이 거주국 Zagros 과 주변 산의이 시리아 부족으로 그들 교환 유전자(Fig. 3)이후 팔레스타인으로의 이주 이후., 우리가 추측하는 유전자 exchange 이벤트 non-드루즈파이었다르에서 인구,도움을 유지하는 일부의 근동의 혼합물 서명을 구별하는 루즈에서 다른 레반트 인구(Figs3,5). 결과적으로,드루즈의 대다수는 유 전적으로 다른 레반틴 인구보다 시리아 인에게 더 가깝습니다(그림 1). 4)및 근동 인구(그림 S2)뿐만 아니라 아랍인과 유전 적 유사성을 공유한다., 이러한 결과는 계약에서 그들과의 Elhaik21 보고,남부 터키고 북 시리아 biogeographical 선호도에서의 지원이 가까운 동쪽 가설에 대한의 출현 루상 대안 가설이 실패하는 설명하는 혼합 biogeographical 동질성의 드루즈(Figs3and4).
을 평가하는 증거에 대한 biogeographical 친화력의 비 루 레반트 인구
The biogeographical 동질성의 루즈는 독특한과 비교 주변 레반 인구가 살고 있습니다., 레바논과 시리아 인 중 1 분만이 터키 친화력을 공유합니다(그림 1). 3),그리고 시리아 인과 팔레스타인 인 모두 레반트에 고도로 현지화되어있다. 이러한 결과제하지 않는 부분 터키계에 대한 일부의 아람 사람들은 모든 유전자에 대한 증거는 이러한 조상이 부상 때문에 유전자 exchange 와 레반 인구의 부재로 큰 이민자의 유입을 가진 상대적으로 뚜렷한 인구는 구조입니다., The biogeographical 선호도 팔레스타인의 나왔전 연구를 채용진 단 markers33 와 역사적 기록을 제안하는 그들이 내려서,적어도 부분에서는 지역 주민 이스라엘 사람 이슬람으로 개종 다음과 같은 이슬람의 정복에 초 7century6,34.
매혹적으로,대부분의 레바논 개인했다는 예측을 따라 북서쪽을 향로를 선도하에서 남아라비아,지중해 사용되는 상인에 의해 사 4th century B.C.and the2nd century A.D. 이 멀티-원래의 레바논(Fig., 3)설명 될 수 있습 중 하나는 7 세기 아라비아인 확장을 보았다 큰 규모의 움직임을아라비아 부족은 아라비아 반도에서 중동,또는 북부의 확장 유 베두인족으로 알려진 나바 테아. 해의 네 번째 세기의 나바 테아를 설립했는 제국을 점유하는 북부 아라비아 및 남부 레반트에 대한 네 개의 백 년 동안,마이그레이션으로 레바논 이 시간에 높은 probable35., 그러나,두 Nabatean 늦은 아랍에 정복자들이 살고 동일한 지리적 지역과 주위에 등장 유사한 역사적 기간,그들은 가능성이 공유하는 동일한 유전자 배경입니다. 따라서 레바논의 정확한 조상은 현재 이용할 수없는 잠재적 인 조상 개체군의 고대 DNA 없이는 제대로 해독 될 수 없습니다.
의 재건을 드루즈파구사
때와 결합은 역사와 인류학기록,우리의 연구 결과를 허용주의의 재건의 특정 측면을 드루체 인구의 역사입니다., 첫 번째로 기록된”산의 거주자”일찍이 12th century A.D.4,루 전시는 일관된 성에 거주하는 가장 높은 산지에서 이스라엘(마운트 헤르몬 및 카르멜),시리아(산 Hauran)또는 레바논(마운트 레바논에서 선택할 수 있습니다.)5. 이 산들은 드루제에게 보호를 제공하고 그들의 종교적 관행에 필수적인 가까운 사회 구조를 유지할 수있게합니다. 드루즈 생활의 이러한 중요한 측면은 드루즈의 기원에 대한 이전의 많은 연구에 의해 무시되었습니다., 우리의 GPS 분석은 현지화장 드루즈을위한 최고의 산악 지역남 터키 및 북부 이라크의 나머지 개인의 가까운 시리아 산 Hauran,대부분의 루 거주하는 오늘입니다. 우리의 분석은 또한이 두 그룹 사이에 계속되는 혼합물을 나타냈다. 이러한 연구 결과에서 힌트를 밝히 가능성을 통해,시간,최소의 일부를 프로토 드루즈 개발할 수 있습 유전 적응과 같은 높은 고도에서 보고 되었습니다 다른 여러 산악 populations36., 우리의 연구 결과는 인구가 그들의 인구 구조 similarity27 에 근거하여 clades 로 클러스터 된 fineSTRUCTURE 에 의해 얻어진 결과와 동의한다. Druze 는 Adygei,아르메니아 인,키프로스 인,그루지야 인,이란 인,Lezgin 및 터키 인구와 함께”서아시아”clade 로 모였습니다. 이러한 연구 결과는 또한 계약에서 최근 고대 DNA study28,어디 드루즈 전시 유전 유사성을 Chalcolithic 와 청동기 시대 아르메니아와 Chalcolithic 아나톨리아., 이 연구에서,루즈 클러스터에서 원격으로 모든 청동기 시대와 신석기 시대 Levantines 는 반면,팔레스타인,유목민,아람 사람과 몇 레바논으로 클러스터 레반 인구가 살고 있습니다.
가장 인색에 대한 설명은 우리의 연구 결과는 몇몇을의 원형 드 루즈 등에서 아르메니아-터키어 부족에 거주하는 Zagros 과 주변 산의 종료 이전에는 첫 번째 밀레니엄 A.D.(Figs3,5)., 그것은 명확하지 않을 때 이러한 부족의 마이그레이션 Levant,로가 있었다 몇몇 작은 마이그레이션의 터키 사람들로 지역내에,중세와의 일부만 이 남아있는 감지 DNA hallmark27. 그러나,가장 중요한 터키어 마이그레이션의 확대 셀주크 제국의 터키어로 지역 다음 몇 년 동안의 전투 Manzikert,북부의 호수 Van(1071A.D.). 서기 1079 년까지 셀주크 족은 시리아와 팔레스타인에 도달하여이란,아나톨리아,시리아 37 에 정착했다. 드루즈는 그 지역에서 처음으로 기록되었습니다~150 년 후 4., 따라서 프로토 드루즈 인구가이 초기 셀주크 확장의 일부 였을 가능성이 있습니다. 이 설명에 의해 지원되는 짧은 유전 거리를 사이에 있는 루즈 및 여러 근동에 있는 인구를 보고 여기에는(그림 S2)및 elsewhere12 과 고대의 DNA 는 것을 나타내는 증거는 이러한 유사성은 뿌리에서 Chalcolithic 동 Age28., 는 동안 그들의 거주지에서 시리아,이전 또는 동안,그들의 입으로 Druzism,이러한 철새 부족은 아마도 경험하는 고르지 유전자와의 교류 시리아 및 레바논 또는 아라비아 부족 주거에 따라 향 경로(Fig. 3),그들의 유전 적 다양성을 증가시켰다. 그러나 우리는 그들이 습관적 인 선호의 일부를 유지하고 산에 계속 거주한다는 것을 감행합니다.
이러한 시나리오 그러나,과 상충할 수 있는 계정의 공식 종료의 종교를 새로운 신봉자들에 1043A.D.,서른 년 전에 바 expansion38., 이 모순을 해결하려면 우리가 추측의 바다표범 어업 Druzism 하지 않았 마크는 반드시 사실상의 바다표범 어업의 믿음도 폐쇄를 동다. 지 않지만 적극적으로 권장해 종교관,과거와 현대 역사 기록과 함께,우리의 유전적 연구 결과는 매우 가능성이 어떤 변환을 드루즈파 믿음이 허용되었 후 11th century A.D., 예를 들어,Betts8 은 지난 천년 동안 비 드루즈가 종교로 인정 된 몇 가지 주목할만한 사례를 암시합니다. 또한,우리의 데이트 분석 제안의 주요 유전자를 교류하는 모양 루 게놈 적어도 계속할 때까지 12 세기 초 A.D., 이후 다른 레반 인구가 살고 있지 않은 은둔 생활에 유사한 혼합물 날짜 혼합 날짜으로 해석될 수 없다는 증거는 유전자의 교환으로 인근의 인구 중단했지만,오히려는 인구 전체의 혼합물 이벤트와 인가자가 상대적으로 비슷하지 레반 인구가 있었 occurred27.
서기 10 세기에 의해., 고,해 왕조의 통치가 시리아,레바논,팔레스타인,요르단,이집트,북 아프리카는 제공 알-하킴,여섯 번째 해 칼리프의 하나의 창시자 Druzism,전파 할 수있는 기회를 자신의 아이디어를 통하여 중동. 신봉자들 수 있는 자체개발 부문의 Druzism 는 통합된 원본의 신념을 카이로 드루즈파와는 다른 초기 거기에 종교적이며 철학적인 아이디어를 가진 사람들이 그들이 이전에 익숙하다는 것을 포함하여할 수 있습니다., 실제로 드루즈파 종교를 통합한 취사선택 기본적인 종교적 아이디어에서 통해 중 East5 및 드루즈파 스스로 선언한 다양한 강에서 Yemenite,Tanukh,쿠르드와 이란 tribes4,35. 이러한 유형이 다른 중간 동부 출신이에서 지원되는 높은 사람 다양성에 비해 인터넷을 무료로 이용하는 인구(그림. 3).그러므로 카이로 분파의 억압 이후 중동 지역 사회의 드루즈 프로 셀리 팅이 견뎌 냈다고 생각하는 것은 무리가 아니다., 변환 노력을 계속 작은 규모에서 때까지 같은 지역 작업을 끌었는 원치 않는 관심 지방 정부의 강제로 드루즈 지도자들을 중단 더 변환 efforts5.
문의 유전자 간의 교류 드루즈 및 비 루 해결해야으므로 주의해서 결혼 비 루생할 수 있습을 추방에서 community39 여전히 고려되는 기본적인 특성의 드루즈파 identity40 에 중동과 diaspora1., 2002 년에서의 설문조사에 이스라엘 중국의 통계를 보고하는 비율의 무신론자 중에서 이스라엘 드루즈의 가장 높은 모든 이스라엘인(48%),을 포함한 유대인(44%),아랍족(18%),이슬람교(12%),기독교 아랍인(35%)41. 독립적인 연구 조사 145 공식적으로 기록의 경우 이스라엘 루’straying 에서’종교는,종종 동기 부분에서는 욕망에 의해 결혼을 외부 community39., 에도 불구하기 때문이 두려움이 증가되고있다습의 exogamous 결혼 사이에서 드루즈파,특히 미국에서 States42 는 간 종교적인 결혼을,특히 사이 드루즈파 남성과 비 루 여자,더 평범하다. 이들은 이스라엘에서 점점 더 널리 퍼지고 있습니다.43. 그러나 이러한 관행은 매우 엄격 할 수있는 지역 결혼 법에 따라 변경 될 것으로 예상됩니다. 예를 들어,레바논에서는 시민 결혼이 허용되지 않습니다.44,반면 미국에서는 결혼에 대한 금지가 적습니다., 의 부족으로 업데이트한 정보에 대해 드루즈 결혼례,그것은 합리적인 결론은 연습의 exogamy 상승 사이에서 드루즈파,그것이 어렵지만 여부를 평가할 수반 수의 감소는”종교”드루즈파로 인해 변화하는 자연의 저자이기도 합니다. 세속화 프로세스함의 감소는 엄격한 종교적 관행과 같은 endogamy5,특히 젊은 generation40,예상 될 수 있을 강화하는 유전자의 교류와 이웃한 집단이다. 예를 들어,우리의 혼화제 분석(그림 1)., 4)은 매우 최근의 유전자 교환 사건으로 인해 아마도 혼합 서명이 팔레스타인 인과 밀접하게 유사한 드루즈 개인을 선발했다. 하지만 그것이 나타날 수 있는 하찮은,우리는 이를 개인에서 발견되었 HDGP 집단,신중을 기획하고 다음 분석 수천의 시대.
유전 적 분리 물의 오해
Druze 가’유전 적 분리 물’인지 여부를 평가하면이 개념에 대한 이해가 필요합니다., 는 이상적인 유전자 절연구는 endogamous 그룹에 고대 시간에서 파생된 소수의 사람이 되었 절연 후 창립 이벤트입니다. 이러한 커뮤니티 것을 특징으로는 최소한의 혼합 및 감소는 유전자의 흐름으로 인근의 인구는 그들의 잠재적인 조상에 의해 촉진된 엄격한 사회적 관행,효과적인 지리적 장벽이나 both45., 다음과 같은 두지의 정의,고립 인구 예상을 전시하는 작은 효과적인 인구 크기(Ne)의 범위에서 10-100 인(<80 에 대한 새로운 세계의 창립 인구)46,47,매우 균질한 유전자의 관점에서 대립 주파수,고 근 친수하고 더 이상 실행 homozygosity 에 비해 panmictic populations32., 충분히 긴 격리는 지속을 위해 수백명의 세대를 생성할 수도 있습니다 새로운 조합의 대립에 기여할 수 있는 향해 달리 희소 유전적 장애가 더 널리 퍼지에 고립 population46., 결론적 유전자 분리할 수 있습에 도달한 후에만 다양한 유전자의 비교를 상 절연구와 이웃 인구하고 잠재적인 조상과 제외한 후 유물로 이어질 수 있는 그런 느낌을,작은 사이즈의 샘플 공부하고,부족한 번호의 표시 및 의문의 연구 설계합니다.,
현실에서,우리는 더 적은 20%이상의 전세계 인구(추정 6,000populations48)는 완전히 유전자 테스트하는지에 대한 우려사항을 제기한 청구의 유전자 분리되었을 충분히 입증하다. 또한,연습,대부분의 인구 생활의 내륙지 않는 이상적인’인구 격리’기 때문에 살았던 적이 있 진정한 분리도 마련되어 있습니다., 연구의 배분은 인간의 유전자 변형 긴 설립되는 가장 인간의 변화 내에 있는 인구 그룹과는 추가적인 변화 사이에는 인구 그룹은 작은 그러나 가장 큰 비교할 때 서로 다른 유럽 populations49. 숫자의 실제 유전자 분리 또는 상대적 분리가 따라서 될 가능성이보다 훨씬 낮은 수의 인구 고백을 그렇게 될(e.g.50,51).,
부 저자는 고려 드 루즈한’인구 격리’와’유전자 리퓨’에 따라 약간 또는 반신반의 유전자 증거,실패하는 위의 기준을 충족. 예를 들어,Shlush et al.12 는”사회적 구조로 되어있 루 다국적으로 격리–구 남아있는 유전자의 절연을 통해서 대부분의 사회적 실천의 endogamy 및 혈족.,”저자는 또한다고 주장했다 상대적으로 높은 주파수의 미토콘드리아 dna X,H,K haplogroups 을 나타내 고립(이하”리퓨 가설을 기반으로 미토콘드리아 dna 사람 X 분석을 뒷받침하여 찾아의 다양성에 대한 루 미토콘드리아 dna haplogroups H,K,추가 찾는 새로운 계보를 공유하지 않으로 인근의 인구가 살고 있습니다.”). 그러나 우리는 모두 H K 모 haplogroups 쇼 유사한 주파수에서 드루즈파 및 레바논(테이블 S5)는 사람 X 변이 발생합니다 주로 사 villages12,52 수 있는 제품의 유전자 드리프트., 마찬가지로,부족의 아버지의 사람 K 한,근처에는 인구가 있었으로 잘못 해석의 증거를 분리(“견의 농축 NRY 사람 K 사이에서 갈릴리 드루즈파이 없는 검출에 견본서 다른 구역,추가 지원하는 상대의 격리이 지역 사이에서 드루체”)지만,그것은 또한 발견 중 팔레스타인(4.6%),시리아인(3.2%)및 레바논(0.3%)(테이블 S4)., 이후 변동 주파수를 사람은 일반적인 사고에서 인간의 그룹에서 변화 haplogroups 혼자 할 수 없습으로 논란의 여지가 표시의 유전자 격리입니다. 드루즈 중 내인성 비율이 높을수록 유전 적 표류를 통해 특정 하 플로 그룹의 빈도가 증가 할 가능성이있다.
지단 외.15 은 시리아와 레바논의 같은 공동체에 네 명의 조부모를 모두 추적하는 이스라엘 드루즈를 연구했습니다. 저자들은 드루즈가 두 가지 분석을 기반으로 한’인구 분리’라고 주장했다., 첫째,PC 분석은 Druze 를 유전 적 무조함으로 감싸고 유전 적 진공에 몰입 한”다른 인구”와 별도로 클러스터 된 것으로 묘사했다. 이 문은 독특한 이후지만 여러 인구는 유전자 데이터를 사용할 수 있었을 테스트하지만,일부 의 인구에 포함된 후기 분석은 제외에서 이러한 분석,비판적으로 레바논 사람,유럽 유대인들이 반복적으로 표시하는 클러스터와 루에 다른 PC analyses17,21,53,54. 둘째,ibd(ealy-by-descent)분석은 Druze 와 non-Druze 사이에 공유 세그먼트를 산출하지 못했습니다., 그러나 해당 분석에 사용 된 IBD 세그먼트는 3cm 로 권장 threshold55 보다 15 배 높았습니다. 저자는 그림 1 과 같이 1cm 의보다 합리적인 임계 값을 적용 했습니까? 6,그들은 가능성이 얻은 훨씬 더 높은 IBD 공유 사이에서 레바논 드루즈파 및 레바논 비 루,으로 예상 할 수 있에서 레바논의 기원이 드 루즈에 포함된 자신의 집단.
뿐만 아니라 유전자 분리 이론에 남아 있을 지원하지 않는 이전에 유전자 연구이지만 강한 유전자 증거가 존재합니다. 루 근 친 계수와 실행의 homozygosity 의 전형적인 레반트 인구,팔레스타인과 같은 Bedouins16,56,어느 누구도 있으로 간주되는’인구 격리’이다., 레반 인구가 보여주는 더 높은 계수 근 친고 더 이상 실행 homozygosity 에 비해 아프리카 인과 유럽인,하지만 낮은 비교 중앙 아시아와 미국의 인구가 살고 있습니다. 이러한 결과를 예상 할 수 있어 높은 수준의 혈족 사이에서 드루즈(47%),이슬람교 아랍인(41.7%)와 베두인 족(60.1%)57. 드루즈파의 효과적인 인구 크기(5,700±300)보다 훨씬 더 높은 것에 대해 예상되는 인구의 분리와 이내에는 동일한 크기의 순서로 팔레스타인(7,000±300)와 베두인 족(6,500±300)58.,
우리의 결과 더 도전을 격리에 대한 불편한 인식이 여러 가지 이유:첫째,루 혼합물 서명은 그것과 매우 유사하의 주변 레반트 인구(Figs1and4 월 27 일)의 존재를 나타내는 유전자의 흐름이다. 둘째,유전 거리 내에서 루에 낮은 20 퍼센(그림 S1),도의 인구를 전시하고 짧은 거리가 되어 표시된다는”유전의 분리”. 셋째,Druze 는 높은 유전 적 다양성을 나타냅니다(GPS 결과에서 분명하게)(그림 1)., 3),반면 인구 분리 물은 고도로 군집되고 유 전적으로 동질성 일 것으로 예상 될 것이다. 우리는 가까운 동부 유전자의 서명을 드루즈파괴(Figs1and3)능성 때문에 유전자의 교환 다른 레반 인구가 살고 있습니다. 마지막으로,Druze 는 다른 Levantine 개체군과 크게 유사한 haplogroup 다양성을 가지고 있습니다(그림 1). 3).
인구를’유전 적 분리 물’으로 고정 관념화하는 것은 유전 학자와 비 유전 학자 모두에 의해 비판되어왔다., Lipphardt50 증명하는 생물학 및 유전학 사용하여 역사적,사회적 및 관리 데이터를 촉진하는 개념의 인구를 분리된다. 면서 진정한 유전자 분리는 매우 유용하에서 공부하고 진화,유전자와 과거의 인구통계 프로세스,자신의 오인할 수 있는 유해한 결과할 수 있는 적극적으로 밀어 인구 쪽으로 격리 때문에 낙인하고 차별은 라벨을 수반할 수 있었., 극단적인 예의 해로운 영향의 분열적인 연구에 취약한 집단에서 설명 Kyllingstad’s59 연구에서 실시한 연구에 스칸디나비아 사미는 사람들이다. 내 중 늦은 19 세기 과학자들이 사용되는 범위의 문제적인 방법이라고 주장하는 사미 사람들에게서 고립되었 노르웨이의 소수 민족,종종 지적 그들의 소문에 뚜렷한 유전자 조상입니다., 이러한 가정이 많았 대한 부정적인 결과를 이미 사람들에 영향을 미치는 그들의 영토 및 정치적 권리에 기여하면서 정당성을 광범위하고 체계적인 차별의 손에 그것은 바로 정부입니다. 그것은 기본적인 모든 시도에서 분류하는 인구와 같은 루,’으로 유전자 분리’가 주의 접근과 설립에 반박할 수 없는 유전자 증거뿐만 아니라 역사적,사회적 그리고 행정 데이터입니다.
제한
우리의 연구에는 몇 가지 한계가 있습니다., 첫째,겸손한 샘플 크기의 이스라엘 루 수 있습을 가려는 더 복잡한 인구는 구조물 내에 존재하고 사라와 비-이스라엘 드루즈 지역으로 주목 by12. 두 번째,기 때문에 GPS 를 사용하는 평균의 모든 개인의 조상을 추론하는 지리적 원산지 결과를 반영할 수 있었거나 실제의 기원이나 중간 지점의 많은 기원입니다., 우리가 강조하는 biogeographical 분석에 의존하는 파생되는 추론에서 지리적 위치의는 현대 populations10 은 본질적으로 제한된 시간에 이러한 사람들에게 얻은 자신의 동시 구조 인구될 수 있는 오래된으로 여러 세기 동안 중동에서(참조하십시오 ref. 생물 지리학 적 도구의 결과를 해석하는 방법에 관한 25). 이 제한은 Druze 의 인구 이력을 추론 할 때 어려움을 나타내며 관련 기간의 고대 DNA 를 사용하여 확인이 필요합니다., 고대 DNA 연구 결과가 우리의 결과와 일반적으로 동의하는 동안(예를 들어,그림 2). 5 및 심판. 28),고대 개인은 Druze 의 알려진 출현에 선행한다. 따라서 첫 번째 천년기의 고대 개인을 사용한 추가 검증은 우리의 결론을 확인하는 데 필요합니다. 마지막으로 부재,종교적 정보 시리아 및 레바논 개인의 이 연구는 우리는 가능성을 배제는 다음이 포함될 수 있습니다 루 개인과를 소개한 특정 바이어스의 해석.피>