肺は呼吸のプロセス、ガス交換のプロセスです。, 呼吸の機能は、細胞呼吸中に体細胞が使用するための酸素を提供し、細胞呼吸の老廃物である二酸化炭素を体内から除去することである。 酸素と二酸化炭素の交換が起こるためには、両方のガスが外部呼吸部位と内部呼吸部位の間で輸送されなければならない。 二酸化炭素は血液中の酸素よりも可溶性であるが、両方のガスは、ガス分子の大部分が肺と他の組織との間で移動するための特殊な輸送システムを必,

血液中の酸素輸送

図1. ヘモグロビンは四つのサブユニットからなり、それぞれが鉄の一つの分子を含む。

酸素は血液を介して輸送されるにもかかわらず、酸素は液体にあまり溶けないことを思い出すかもしれません。 わずか酸素は血で分解し、血流で運ばれますが、総計の約1.5%だけです。, 酸素分子の大部分は、赤血球である赤血球に依存する特殊な輸送システムによって肺から体の組織に運ばれます。 赤血球には、酸素分子を赤血球に結合させる役割を果たす金属タンパク質、ヘモグロビンが含まれています（図1）。 ヘムは鉄を含むヘモグロビンの部分であり、酸素を結合するのはヘムである。 一つの赤血球には四つの鉄イオンが含まれており、このため、各赤血球は四つの酸素分子まで運ぶことができます。, 酸素は肺胞から毛細血管まで呼吸膜を横切って拡散するので、それはまた赤血球に拡散し、ヘモグロビンによって結合される。 次のリバーシブルの化学反応は酸素がヘモグロビンに結合するとき形作られる最終製品、oxyhemoglobin（Hb–O2）の生産を記述します。 オキシヘモグロビンは、酸素化された血液の明るい赤色に寄与する明るい赤色の分子である。

Hb+O2≤Hb−O2

この式において、Hbは還元ヘモグロビン、すなわち酸素が結合していないヘモグロビンを表す。, ヘムが酸素にどのように容易に結合し、酸素から解離するかには、複数の因子が関与しており、これらの因子は後の節で議論されるであろう。

ヘモグロビンの機能

ヘモグロビンは、四次構造と呼ばれるタンパク質構造であるサブユニットから構成されています。 ヘモグロビンを構成する四つのサブユニットのそれぞれは、各サブユニットの中心にあるヘムに共有結合した鉄原子を有するリング状に配置され 第一の酸素分子の結合は、酸素の第二の分子がより容易に結合することを可能にするヘモグロビンの立体配座変化を引き起こす。, 酸素の各分子が結合するにつれて、四つのヘム部位すべてが酸素によって占有されるまで、次の分子の結合をさらに促進する。 逆も同様に起こる：最初の酸素分子が解離し、組織で”脱落”した後、次の酸素分子はより容易に解離する。 四つのヘム部位すべてが占有されると、ヘモグロビンは飽和していると言われる。 一から三つのヘム部位が占有されている場合、ヘモグロビンは部分的に飽和していると言われています。, したがって、血液全体を考慮すると、所与の時間に酸素に結合している利用可能なヘム単位の割合は、ヘモグロビン飽和と呼ばれる。 100パーセントのヘモグロビンの飽和はボディの赤血球すべてのあらゆるヘムの単位が酸素に区切られることを意味します。 正常なヘモグロビンのレベルの健康な個人では、ヘモグロビンの飽和は95%から99%まで一般に及びます。

ヘモグロビンからの酸素解離

分圧は、ヘムへの酸素の結合およびヘムからの解離の重要な側面である。, 酸素-ヘモグロビン解離曲線は、酸素のヘムへの結合とそれに続くヘムからの解離との分圧の関係を表すグラフです（図2）。 ガスはより高い分圧の領域からより低い分圧の領域に移動することを覚えておいてください。 さらに、ヘムに対する酸素分子の親和性は、より多くの酸素分子が結合するにつれて増加する。 したがって、酸素–ヘモグロビン飽和曲線では、酸素の分圧が増加するにつれて、比例的に多くの酸素分子がヘムによって結合される。, 驚くことではないが、酸素–ヘモグロビン飽和／解離曲線は、酸素の分圧が低いほど、ヘムに結合する酸素分子が少なくなることも示している。 その結果、酸素の分圧は、呼吸膜の部位における酸素のヘムへの結合の程度、ならびに体組織の部位におけるヘムからの酸素の解離の程度を決定する

図2., これら三つのグラフは，（ａ）酸素分圧とヘモグロビン飽和との関係，（ｂ）酸素–ヘモグロビン解離曲線に対するｐｈの影響，および（ｃ）酸素–ヘモグロビン解離曲線に対する温度の影響を示した。

酸素–ヘモグロビン飽和/解離曲線の背後にあるメカニズムは、体全体のさまざまな組織にどのくらいの酸素が送達されるかを調節する自動制 これは、一部の組織が他の組織よりも高い代謝率を有するために重要である。, 筋肉などの高度に活性な組織は、急速に酸素を使用してATPを産生し、組織中の酸素分圧を約20mm Hgに低下させる。 毛細血管の中の酸素の分圧は約100mm Hgであるため、両者の差は約80mm Hgという非常に高くなります。 その結果、より多くの酸素分子がヘモグロビンから解離し、組織に入る。 逆は、より低い代謝率を有する脂肪（体脂肪）などの組織に当てはまります。, これらの細胞によってより少ない酸素が使用されるので、そのような組織内の酸素の分圧は比較的高いままであり、その結果、ヘモグロビンから解離し、組織間質液に入る酸素分子が少なくなる。 静脈血は脱酸素化されていると言われていますが、一部の酸素はまだその赤血球のヘモグロビンに結合しています。 この酸素の準備を適用する際に用いた組織急需要により酸素からなる。

分圧以外の要因も酸素–ヘモグロビン飽和/解離曲線に影響を与える。, 例えば、温度が高いほどヘモグロビンと酸素の解離が早くなり、温度が低いほど解離が早くなります(図2b参照)。 しかし、人体は温度をしっかりと調節しているので、この要因は体全体のガス交換に影響を与えない可能性があります。 これに対する例外は、熱として放出されるよりも大きな量のエネルギーを放出する可能性がある高活性組織にある。 その結果、酸素はヘモグロビンから容易に解離し、これは活性組織により多くの酸素を提供するのに役立つ機構である。,

アンドロゲン、エピネフリン、甲状腺ホルモン、成長ホルモンなどの特定のホルモンは、赤血球によって2,3–ビスホスホグリセリン酸（BPG）と呼ばれる化合物の産生を刺激することによって、酸素-ヘモグロビン飽和/解離曲線に影響を与えることができる。 BPGは解糖の副産物です。 赤血球にはミトコンドリアが含まれていないため、解糖はこれらの細胞がATPを産生する唯一の方法です。 BPGはヘモグロビンからの酸素の分離を促進する。 したがって、BPGの濃度が高いほど、その分圧にもかかわらず、酸素はヘモグロビンからより容易に解離する。,

血液のpHは、酸素–ヘモグロビン飽和/解離曲線に影響を与えるもう一つの要因です（図2参照）。 ボーア効果は、pHとヘモグロビンに対する酸素の親和性との関係から生じる現象であり、より低く酸性のpHはヘモグロビンからの酸素解離を促進する。 対照的に、より高い、またはより塩基性のpHは、ヘモグロビンからの酸素解離を阻害する。 血液中の二酸化炭素の量が多いほど、変換されなければならない分子が多くなり、水素イオンが生成され、血液pHが低下します。, さらに、乳酸、炭酸、二酸化炭素などの細胞代謝の特定の副産物が血流に放出されると、血液pHがより酸性になることがあります。

胎児のヘモグロビン

胎児はそれ自身の赤血球とそれ自身の循環を有するが、それは酸素のために母親に依存する。 血液は、胎盤に接続され、絨毛膜によって母体の血液から分離された臍帯を介して胎児に供給される。 絨毛膜におけるガス交換のメカニズムは、呼吸膜におけるガス交換に類似している。, しかしながら、酸素の分圧は、胎盤中の母体血液中では、母体動脈血中よりも約35-50mmhgで低い。 胎盤における胎児血液中の酸素分圧は約20mmhgであるため、母体と胎児の血液の分圧の差は大きくない。 したがって、胎児の血液供給への酸素の拡散はそれほど多くありません。 胎児のヘモグロビンは、母体のヘモグロビンよりも酸素に対する親和性が高いことによってこの問題を克服します（図3）。, 胎児ヘモグロビンと成人ヘモグロビンの両方に四つのサブユニットがありますが、胎児ヘモグロビンの二つのサブユニットは、胎児ヘモグロビンが成

図3. 胎児および成人における酸素-ヘモグロビン解離曲線。 胎児性ヘモグロビンにより親和性酸素はヘモグロビン.

血液中の二酸化炭素輸送

二酸化炭素は三つの主要なメカニズムによって輸送されます。, 二酸化炭素輸送の最初のメカニズムは、いくつかの二酸化炭素分子が血液中に溶解するので、血漿によるものである。 第二のメカニズムは、重炭酸塩（HCO3–）の形での輸送であり、これもまた血漿中に溶解する。 二酸化炭素輸送の第三のメカニズムは、赤血球による酸素の輸送に類似している。

溶存二Dioxide

二酸化炭素は血液に溶けやすいとは考えられていませんが、組織から血液中に拡散する二酸化炭素の約7—10％のごく一部が血漿中に溶解します。, 分解された二酸化炭素は血流でそれから移動し、血が肺の毛管に達するとき、分解された二酸化炭素は肺の換気の間に吐き出される気胞に呼吸の膜を渡って拡散します。

重炭酸塩バッファー

血液中に拡散する二酸化炭素分子の約70％の大部分が重炭酸塩として肺に輸送されます。 ほとんどの重炭酸塩は、二酸化炭素が毛細血管に拡散し、その後赤血球中に拡散した後、赤血球中で産生される。, 炭酸脱水酵素（CA）は、二酸化炭素と水を炭酸（H2CO3）を形成させ、重炭酸塩（HCO3–）と水素（H+）の二つのイオンに解離する。 次の式は、この反応を示しています：

\text{CO}_2+\text{H}_2\text{O}\overset{\text{CA}}\longleftrightarrow\text{H}_2\text{CO}_3\to\text{H}^{+}+\text{HCO}_{3}^{−}p重炭酸塩は赤血球中に蓄積する傾向があるため、赤血球中には周囲の血漿中よりも重炭酸塩の濃度が高くなります。, その結果、重炭酸塩のいくつかは赤血球を離れ、塩化物（Cl–）イオンと引き換えに血漿中にその

濃度勾配を下って移動する。 この現象は塩化物シフトと呼ばれ、ある負イオンを別の負イオンに交換することによって、赤血球の電荷も血液の電荷も変化しないために起こる。

肺毛細血管では、重炭酸塩（上に示されている）を生成する化学反応が逆転し、二酸化炭素と水が生成物である。, 血漿中の重炭酸塩の多くは、塩化物イオンと引き換えに赤血球に再び入る。 水素イオンと重炭酸塩イオンが結合して炭酸を形成し、炭酸脱水酵素によって二酸化炭素と水に変換される。 二酸化炭素は赤血球から血漿中に拡散し、そこで呼吸膜を横切って肺換気中に吐き出される肺胞にさらに拡散することができる。

カルバミノヘモグロビン

二酸化炭素の約20パーセントはヘモグロビンによって結合され、肺に運ばれます。, 代わりに、二酸化炭素はヘモグロビンのグロビン部分のアミノ酸部分を結合してカルバミノヘモグロビンを形成し、ヘモグロビンと二酸化炭素が結合するときに形成される。 ヘモグロビンが酸素を輸送していないとき、それは脱酸素化された血液の典型的な暗い栗色を作成し、それに青紫色のトーンを持つ傾向があります。, 次の式は、この可逆反応を示しています：

\text{CO}_2+\text{Hb}\longleftrightarrow\text{HbCO}_2

ヘムによる酸素の輸送と同様に、ヘモグロビンへの二酸化炭素の結合および解離は、二酸化炭素 二酸化炭素は肺から放出されるため、肺を離れて体組織に到達する血液は、組織に見られるよりも二酸化炭素の分圧が低い。, その結果、二酸化炭素は、その分圧が高いために組織を離れ、血液に入り、次いで赤血球に移動し、ヘモグロビンに結合する。 対照的に、肺毛細血管では、二酸化炭素の分圧は肺胞内に比べて高い。 その結果、二酸化炭素はヘモグロビンから容易に解離し、呼吸膜を横切って空気中に拡散する。,

二酸化炭素の分圧に加えて、ヘモグロビンの酸素飽和度および血液中の酸素分圧もまた、二酸化炭素に対するヘモグロビンの親和性に影響 ハルダン効果は、酸素の分圧と二酸化炭素に対するヘモグロビンの親和性との関係から生じる現象である。 酸素で飽和しているヘモグロビンは、容易に二酸化炭素を結合しません。 しかしながら、酸素がヘムに結合しておらず、酸素の分圧が低い場合、ヘモグロビンは容易に二酸化炭素に結合する。,

章レビュー

酸素は、主に赤血球によって血液を介して輸送されます。, これらの細胞はヘモグロビンと呼ばれる金属タンパク質を含み、環状構造を有する四つのサブユニットからなる。 各サブユニットは、ヘムの分子に結合した鉄の一つの原子を含んでいます。 ヘムは酸素を結合し、各ヘモグロビン分子は最大四つの酸素分子に結合することができます。 血液中のすべてのヘム単位が酸素に結合している場合、ヘモグロビンは飽和しているとみなされます。 ヘモグロビンは、一部のヘム単位のみが酸素に結合している場合に部分的に飽和する。, 酸素-ヘモグロビン飽和/解離曲線は、酸素の分圧の関数として酸素がヘモグロビンにどれだけ容易に結合または解離するかの関係を描く一般的な方法である。 酸素の分圧が増加するにつれて、ヘモグロビンは酸素により容易に結合する。 同時に、一つの酸素分子がヘモグロビンによって結合されると、追加の酸素分子はヘモグロビンにより容易に結合する。, 二酸化炭素の温度、pH、分圧、および2,3-bisphosphoglycerateの集中のような他の要因はヘモグロビンおよび酸素の結合をまた高めるか、または禁じることができます。 胎児ヘモグロビンは成人ヘモグロビンとは異なる構造を有し、胎児ヘモグロビンは成人ヘモグロビンよりも酸素に対する親和性が高い。

二酸化炭素は、溶存二dioxideとして、重炭酸塩として、またはカルバミノヘモグロビンとして、三つの異なるメカニズムによって血液中で輸送されます。 二酸化炭素の小さな部分が残っています。, 輸送される二酸化炭素の最大量は、赤血球中に形成される重炭酸塩である。 この変換のために、二酸化炭素は炭酸脱水酵素と呼ばれる酵素の助けを借りて水と組み合わされる。 この組み合わせは炭酸を形成し、これは自発的に重炭酸塩および水素イオンに解離する。 重炭酸塩は赤血球中に蓄積すると、塩化物シフトと呼ばれる機構によって塩化物イオンと引き換えに膜を横切って血漿中に移動する。, 肺毛細血管では、重炭酸塩が塩化物イオンと交換に赤血球に再び入り、炭酸脱水酵素との反応が逆転し、二酸化炭素と水を再作成する。 二酸化炭素はそれから赤血球からそして空気に呼吸の膜を渡って拡散します。 二酸化炭素の中間量はヘモグロビンにcarbaminohemoglobinを形作るために直接結合します。 二酸化炭素と酸素の分圧、ならびにヘモグロビンの酸素飽和度は、ヘモグロビンが二酸化炭素をいかに容易に結合するかに影響を与える。, 飽和ヘモグロビンが少なく、血液中の酸素分圧が低いほど、ヘモグロビンは二酸化炭素に結合しやすくなります。 これはHaldane効果の例です。

セルフチェック

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