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細胞壁

©2002Timothy Paustian,University of Wisconsin-Madison

General Properties

この議論は、真正細菌細胞壁に限定されます。 私たちは、細胞壁について話してかなりの時間を費やすつもりです、なぜそれはとても重要ですか？

細胞壁は細菌細胞において重要な構造である。 最も細菌がないと生きらします。 細菌の細胞の中で膜（75lb/in2）の高い溶質の集中そして大きい圧力があります。, セルの外側には低溶質濃縮物があります。 物理学の基本法則は、水が細胞内に流入して細胞の内外の水の量を平衡化する傾向があるということです。 膜は他のほとんどの分子が交差するのを防ぎますが、水はできます。 膜を支える何かなしで細胞は膨れ、破烈します。 細胞壁は浸透圧溶解から細菌を保護する

細胞壁はまた、細胞の形状を決定する。 人工的にまたは自然に細胞壁を失った細胞は、定義された形状なしに非晶質化します。,

細胞壁の構造および合成は原核生物に特有である。 （植物も細胞壁を作るが、それらは完全に異なる構造である。）細菌の細胞壁で見つけられる多くの混合物は実際のところ他にどこに見つけられません。 従ってほ乳類が壁を総合しないし、これらのエージェントの毒性作用に免疫があるので細胞壁を目標とする多数の抗菌性の代理店があります。 あなたは抗細胞壁酵素を合成することさえあります。, リゾチームは、涙や唾液に見られる酵素であり、細胞壁の成分を分解し、細菌の侵入に対する哺乳動物の防御の重要な部分である。

細胞壁のこの議論を始める前に、細菌細胞壁構造には二つの基本的なタイプがあり、詳細に研究されていることを思い出させてください。 グラム陽性（G+）およびグラム陰性（G-）。 細菌細胞は、グラム染色による染色後に非常に異なって見える。 G+細胞は紫色であり、G-細胞は赤色である。

図1-グラム+ブドウ球菌細胞のグラム染色。,

図2-グラム大腸菌の細胞のグラム染色

この差動反応の基礎は細胞壁に関する。 下の図の典型的なグラム+および典型的なグラム細胞の電子顕微鏡写真を見てください。

図3-G+細胞壁の電子顕微鏡写真。

図4-G細胞壁の電子顕微鏡写真。

• Gセルは、追加の層を有し、セルの外部から見ると、外部は複雑である。, （上の写真ではあまり明らかではありません）

• G+の壁は、G-の後にはるかに厚く、その外部から見るとより滑らかな外観を持っています。

グラム+および-細胞は、細菌-ペプチドグリカンに固有の共通の一つのことを共有しています。 私たちはこれの構造について話し、次に細胞壁の配置に移ります。

ペプチドグリカンは、G+およびG-細胞の両方に見出される厚い剛体層である。 それはアミノ酸橋によって架橋された2つの糖の重なり合った格子で構成されている。 これらの層の正確な分子構造は種特.である。,

二つの糖は、N-アセチルグルコサミン（NAG）とN-アセチルムラミン酸（NAM）である。 NAMは細菌の細胞壁にのみ見られ、他にはどこにも見られません。 NAMに結合しているのは、一般的に四つのアミノ酸の側鎖です。 多くの細菌の細胞壁が見られており、クロスブリッジは最も一般的に構成されています。..,

• L-アラニン

• D-アラニン*

• D-グルタミン酸*

• ジアミノピメリン酸（DPA）

ペプチドグリカン

d-アミノ酸は、タンパク質に見られるl-アミノ酸とは異なることに注意してください。 D-アミノ酸は、L-アミノ酸の鏡像であることを除いて、L-アミノ酸と同一の構造および組成を有する（下図参照）。 ほとんどの生物学的システムは、一般にL型の化合物のみを扱うように進化してきた。, しかし細菌は細胞壁でD aminoacidsを使用し、dおよびL形態の間で変えるためにラセマーゼと呼出される酵素があります。

図5-LおよびDアミノ酸の比較。 構造は同一であるが、それらを重ね合わせることは不可能であることに留意されたい。

NAM、NAGおよびアミノ酸側鎖は、共有結合を介して他の単位と結合して繰り返しポリマーを形成することができる単一のペプチドグリカン単位を, このポリマーは、一つの単位のアミノ酸3（上記のD-グルタミン酸）と次のグリカンテトラペプチドのアミノ酸4（DPA）との架橋によってさらに強化される。 いくつかのG+微生物では、しばしば交差橋の間にグリシン、セリンおよびスレオニンからなるペプチドが存在する。 代謝に関する章には、細胞壁合成に関する詳細な情報があります。

架橋の程度は剛性の程度を決定する。 G+細胞では、ペプチドグリカンは、細胞の周りを包む重く架橋された織り構造である。, それは細胞の重量の50%および細胞壁の重量の90%を占めるpeptidoglycanと非常に厚いです。 電子顕微鏡写真では、ペプチドグリカンの厚さは20-80nmであることが示されている。

G細菌では、ペプチドグリカンははるかに薄く、細胞壁の15-20％だけがペプチドグリカンで構成されており、これは断続的に架橋されているだけである。 両方の場合において、ペプチドグリカンは、細胞形状を保持する強い、織られたメッシュと考えることができる。 それは溶質に対する障壁ではなく、メッシュ内の開口部は大きく、すべてのタイプの分子がそれらを通過することができる。,

図6-ペプチドグリカンメッシュの漫画。

細胞壁は、多くの重要な抗生物質および抗菌剤の作用部位である。 ペニシリンは細胞壁合成を阻害する。 リゾチーム涙と唾液攻撃ペプチドグリカンで見つかった酵素。 それはNAG-NAM結合を加水分解する。

グラム+細胞壁

厚いペプチドグリカン層は、G+細胞壁の大部分を構成する。 その結果、G+細胞壁は、リゾチームおよびペニシリンまたはその誘導体の作用に非常に敏感である。, ペニシリンは頻繁にg+の有機体によって引き起こされる伝染のための選択の抗生物質です。 連鎖球菌性咽頭炎を引き起こす化膿レンサ球菌である例。 これはほとんどの場合、何らかのタイプのペニシリンで処理されます

図7-グラム陽性細胞壁

G+細胞壁の別の構造はテイコ酸です。 ではポリマーのグリセリンまたはribitol入によるリン酸塩です。 D-アラニンなどのアミノ酸が結合している。 テイコ酸はムラミン酸と共有結合しており、ペプチドグリカンメッシュの様々な層を結びつけている。,

図8-テイコ酸の構造

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