本研究は、イスラエルのドルーズの人口史に光を当て、ドルーズが”遺伝的分離”であるという主張を検討しながら、アラビア、イラン、イラク、近東のルーツを提唱する三つの仮説に照らしてその結果を評価することを目的としている（表1）。, ドゥルーズ混和成分、生物地理学的親和性、父方および母方のハプログループおよび近隣集団への遺伝的類似性を考慮すると、私たちは暫定的に彼らの歴史を再構築し、彼らの習慣的な好みのいくつかを説明することができます。

ドゥルーズの生物地理学的親和性の証拠を評価する

部分的にはシリアに予測されているが（Fig. 3）、パレスチナ人、レバノン人、シリア人のように（図。 3）、ドゥルーズの唯一の少数（図。 3）レバンティンに非常にローカライズされていると考えることができる。, ドゥルーズ族の混合人口構造は、ザグロス山脈に重なっている南東トルコと北部イラクのものと、アララト山に近い南東シリアのものと、ハウラン山に近い南東シリアのものという二つの生物地理学的親和性を持っている。 ドゥルーズのトルコの親和性は、ドゥルーズのより小さな割合で観察することができるが、おそらくシリア人との進行中の遺伝子交換のために起こって 3）、それはまだドゥルーズのほぼ80％の主要な親和性として認識することができます（図。 3）、シリアの親和性と比較して、その古代を示唆しています。, このような結論は、古代の個人（紀元前12,000–紀元前1000年）に関連して、ドゥルーズの三分の一は古代アルメニア人のように見えるのに対し、残りの展示は80％近くの古代アルメニアの祖先と比較して15％未満の古代レバンティンの祖先と比較しているため、古代DNA分析と一致している。 5). これらの知見は、プロト-ドゥルーズは、ザグロスとその周辺の山々に住んでいた部族と、遺伝子を交換したシリアの部族からのものであったことを示唆している（Fig。 3）その後、およびその後、パレスチナへの移行。, 我々は、非ドゥルーズとの遺伝子交換イベントは、他のレバンティン集団（図3と5）からドゥルーズを区別する近東混和署名のいくつかを保持する助けた、人口全体で不均一であったと推測しています。 したがって、ドゥルーズの大半は、他のレバンティン集団よりも遺伝的にシリア人に近いです（Fig。 4)そして、アラブ人だけでなく、近東の集団との遺伝的類似性を共有しています(図S2)。, これらの結果はElhaik21の結果と一致しており、トルコ南部とシリア北部の生物地理学的親和性を報告しており、ドルーズの混合生物地理学的親和性を説明できない対立仮説よりもドルーズの出現に関する近東仮説を支持している(図3および図4)。

非ドゥルーズレバンティン集団の生物地理学的親和性の証拠を評価する

ドゥルーズの生物地理学的親和性は、近隣のレバンティン集団と比較してユニークである。, レバノン人とシリア人のわずか数分でトルコの親和性を共有しています（図。 3）、そしてシリア人とパレスチナ人の両方がレバントに非常にローカライズされています。 これらの結果は、シリア人の一部について部分的なトルコの祖先を排除するものではないが、そのような祖先の遺伝的証拠は、レバンティン集団との継続的遺伝子交換と比較的異なる集団構造を持つ移民の大規模な流入がないために、時間の経過とともに腐敗していることを示唆している。, パレスチナ人の生物地理学的親和性は、uniparental markers33と歴史的な記録を用いた以前の研究と一致しており、彼らは少なくとも部分的には、7世紀初頭のイスラム教徒の征服に続いてイスラム教に改宗した地元のイスラエル人の住民から降りたことを示唆している6,34。

魅力的なことに、ほとんどのレバノン人は、紀元前4世紀から紀元2世紀の間に商人によって使用された、南アラビアから地中海に通じる北西の香のルートに沿って予測されていました。, 3）は、アラビア半島から中東へのアラビア部族の大規模な動きを見た7世紀のアラビア拡大、またはナバタア人として知られている遊牧民ベドウィン部族北部の拡大によって説明することができる。 四世紀の終わりまでにナバテア人は、この時点で非常にprobable35レバノンへの移行を作り、四百年のために北アラビアと南レバントを占領した帝国を確立, しかし、ナバテア人と後期アラブ人の両方が同じ地理的地域に住み、同様の歴史的期間の周りに現れたので、彼らはおそらく同じ遺伝的背景を共有し したがって、レバノン人の正確な祖先は、現在利用できない潜在的な祖先の集団からの古代のDNAなしで適切に解読することはできません。

ドゥルーズの人口の歴史の再構築

歴史的および人類学的記録と組み合わせると、我々の調査結果は、ドゥルーズの人口の歴史の特定の側面の慎重, “山の住人”として初めて記録されたのは12世紀のA.D.4であり、ドゥルーズはイスラエル（ヘルモン山とカルメル山）、シリア（ハウラン山）、レバノン（レバノン山とシュフ山）5のどれであろうと、最も高い山に居住する傾向が一貫している。 これらの山は保護とドゥルーズを提供し、それらが彼らの宗教的慣行に不可欠である密接な社会構造を維持することができます。 ドゥルーズの生活のこの重要な側面は、ドゥルーズの起源に関する多くの以前の研究によって無視されています。, 私たちのGPS分析は、ほとんどのドルーズは、南東トルコと北部イラクの最高と最大の山岳地帯とほとんどのドルーズが今日存在するシリアHauran山に近い残りの個人に最もドルーズをローカライズした。 我々の分析はまた、これら二つのグループ間の進行中の混合物を示した。 これらの知見は、時間の経過とともに、少なくともドゥルーズ原のいくつかは、他のいくつかの山岳人口で報告されているような高高度への遺伝的適応を開発した可能性があることを食欲をそそる可能性を示唆している36。, 我々の調査結果は、集団がそれらの人口構造の類似性に基づいてクレードにクラスタ化されたfineSTRUCTUREによって得られた結果と一致している27。 ドゥルーズは、アディゲイ、アルメニア人、キプロス人、グルジア人、イラン人、レズギン人、トルコ人とともに”西アジア”クレードに集まった。 このような知見は、最近の古代DNA研究28とも一致しており、ドゥルーズは黄銅器時代および青銅器時代のアルメニア人および黄銅器時代のアナトリア人と遺伝的類似性を示していた。, その研究では、ドゥルーズはすべての青銅器時代と新石器時代のレバンティンから遠隔に集まったのに対し、パレスチナ人、ベドウィン人、シリア人、そして少数のレバン人はレバンティンの人口と集まった。

私たちの発見のための最も節約説明は、プロトドゥルーズのいくつかは、A.D.最初の千年紀の終わりの前に、Zagrosとその周辺の山々に住むアルメニア-トルコの部族から生まれたということです（図3と5）。, これらの部族がいつレバントに移住したのかは不明であり、中世を通じてトルコ人がいくつかの小さな移住があり、これらのうちのいくつかだけが検出可能なDNAの特徴を残している27。 しかし、最も重要なトルコ人移動は、ヴァン湖の北であるマンジケルトの戦い（西暦1071年）に続いて、セルジューク朝のトルコ帝国がこの地域に拡大したことであった。 紀元1079年までに、セルジューク朝はシリアとパレスチナに到達し、イラン、アナトリア、シリアに定住した37。 ドゥルーズは150年後にその地域で最初に記録されました4。, したがって、プロトドゥルーズの人口は、この初期のセルジューク拡大の一部であった可能性があります。 この説明は、ドゥルーズ族とここで報告されているいくつかの近東集団との間で見つかった短い遺伝的距離（図S2）と他の12と、この類似性が黄銅石と青銅器時代28に根を持っていることを示す古代のDNA証拠によって支持されている。, シリアに居住している間、そしてドルージズムに入る前またはその間、これらの渡り鳥の部族はおそらく香のルートに沿って住むシリア人やレバノン人またはアラビア人の部族と不均一な遺伝子交換を経験していると考えられている。 彼らの遺伝的多様性を増加させた3）。 お金のためのベンチャーも保有の習慣性の好みの継続在住。

このようなシナリオは、しかし、1043年に新しい支持者に宗教の公式閉鎖のアカウントと対立している可能性があります,三十年前にSeljuk expansion38., この矛盾を解決するために、我々は、ドルーズ主義の封印は、必ずしも信仰の事実上の封印、また中東の布教者達への閉鎖を示すものではなかったと推測 積極的に宗教当局によって奨励されていませんが、古いものと現代の歴史的記録は、私たちの遺伝的所見とともに、11世紀後にドゥルーズ信仰へのいくつかの変換が許可された可能性が非常に高いことを示唆しています。, 例えば、Betts8は、非ドゥルーズが宗教に認められている過去千年間にわたっていくつかの注目すべき事例を暗示しています。 さらに、我々の年代測定分析は、ドゥルーズのゲノムを形作った主要な遺伝子交換が、少なくとも紀元12世紀初頭まで続いたことを示唆している。, 隔離されていない他のレバンティン集団には同様の混和日があるため、混和日は近隣の集団との遺伝子交換が停止した証拠と解釈することはできず、むしろレバンティン集団と遺伝的に比較的異なる集団との集団全体の混和事象は起こっていないと解釈することはできない27。

紀元10世紀までに, ファティマ朝はシリア、レバノン、パレスチナ、ヨルダン、エジプト、北アフリカを支配し、第六ファティマ朝のカリフであり、ドルーズ主義の創始者の一人であるアル＝ハキムに中東全体に彼の考えを広める機会を与えた。 信奉者は、カイロ-ドゥルーズの元の信念と他の初期の一神教の宗教的および哲学的思想の両方を、変換を可能にした可能性のあるものを含め、以前によく知られていたものと組み込んだドルーズ主義の独自の部門を開発することができた。, 確かに、ドゥルーズの宗教は中東全域からの折衷的な基本的な宗教的思想を組み込んでいます5、そしてドゥルーズ自体はイエメン、タヌフ、クルド人、イランの部族4、35からの多様な降下を宣言しています。 このような異質な中東系は、近隣の集団と比較して高いハプログループの多様性によって支持されている（Fig。 3).

したがって、中東コミュニティにおけるドゥルーズ派の布教がカイロ派の弾圧の後に耐えたと考えることは不合理ではない。, このような地域活動が地方自治体の不要な注意を引くまで、改宗努力は小規模で続いていた可能性があり、ドゥルーズの指導者たちはさらなる改宗努力5を止めるように強制した。

ドゥルーズと非ドゥルーズとの間の遺伝子交換の問題は、非ドゥルーズとの結婚がcommunity39からの追放につながる可能性があり、依然として中東およびディアスポラ40の基本的な特徴と考えられているので、注意して対処する必要があります1。, 2002年、イスラエル中央統計局の調査によると、イスラエルのドゥルーズにおける無神論者の割合は、ユダヤ人（48％）、アラブ人（44％）、イスラム教徒（18％）、イスラム教徒（12％）、キリスト教アラブ人（35％）41人を含むすべてのイスラエル人の中で最も高いと報告された。 独立した研究では、145の公式に記録されたイスラエルのドゥルーズが宗教から”迷っている”ケースを調べ、しばしばコミュニティの外で結婚したいという, 破門の恐れにもかかわらず、特にドルーズの男性と非ドルーズの女性の間の宗教間の結婚は、特にドルーズの男性と非ドルーズの女性の間で、より一般的になってきている米国では、特に、ドルーズの間でexogamous結婚の成長している練習がありました42。 これらはイスラエル43でますます広まっています。 しかし、そのような慣行は、非常に厳しい地域の結婚法に従って変化することが予想されます。 例えば、レバノンでは、市民結婚は許可されていません44、米国では結婚に関する禁止が少なくなっています。, ドゥルーズの夫婦慣行に関する更新された情報の欠如と、それはこれはまた、この用語の変化する性質のために”宗教的な”ドゥルーズの数の減少を伴うかどうかを評価することは困難であるが、exogamyの練習は、ドゥルーズの間で増加していると結論することは合理的である。 Endogamy5のような厳格な宗教的慣行の衰退を含む世俗化プロセス、特に若い世代の40は、時間の経過とともに近隣集団との遺伝子交換を強化することが 例えば、我々の混和分析（Fig., 4)混和の署名が非常に最近の遺伝子交換のでき事のためにパレスチナ人のものに密接に類似しているDruzeの個人を、おそらく選び出した。 重要でないように見えるかもしれませんが、この個体はHDGPコホートで発見され、慎重にキュレーションされ、数千回分析されたことに注意してください。

遺伝的分離株の誤解

ドゥルーズが”遺伝的分離株”であるかどうかを評価するには、この概念を理解する必要があります。, 理想的な遺伝的に単離された集団は、設立イベントの後に単離された少数の個体から派生した古代にさかのぼる内胚葉性のグループである。 そのようなコミュニティは、厳密な社会慣行、効果的な地理的障壁、またはその両方によって促進される、近隣の集団またはその潜在的な前駆細胞との最小の混合および遺伝子流動の減少によって特徴付けられる45。, Cannの定義に従えば、孤立した個体群は10-100個体（<80）46,47、対立遺伝子頻度の点で非常に均質なゲノム、高い近親交配係数、panmictic個体群と比較してホモ接合性の長いラン32の範囲で小さな有効個体群サイズ（Ne）を示すことが期待されている。, 何百世代もの間持続してきた十分に長い単離は、また、孤立した人口でより一般的になってきているそうでなければまれな遺伝的障害に貢献する, したがって、遺伝的隔離の結論は、推定される孤立した集団とその隣接集団および潜在的な前駆細胞との広範な遺伝的比較の後、および小さなサンプルサイズのようなそのような印象につながる可能性のある人工物を除外した後にのみ達することができ、マーカーの数が不十分で疑わしい研究デザインを研究する。,

実際には、世界の人口の20％未満（推定6,000人口48）が完全に遺伝的にテストされていると推定されており、遺伝的隔離の主張が十分に実証されているかどうかについての懸念が提起されている。 さらに、実際には、内陸に住むほとんどの人間は、真の孤立や隔離に住んでいたことがないため、理想的な”人口隔離”ではありません。, ヒトの遺伝的変異の配分に関する研究は、長い間、ほとんどのヒトの変異が集団内にあり、異なる大陸の人口を比較するときに集団間の追加の変動は小さいが最大であることを確立している49。 したがって、実際の遺伝的分離株または相対的分離株の数は、そうであると公言されている集団の数よりもはるかに低い可能性が高い（例えば50,51）。,

一部の著者は、上記の基準を満たさないほとんどまたは疑わしい遺伝的証拠に基づいて、ドゥルーズを”集団分離”および”遺伝的避難”であると考えている。 例えば、ｓｈｌｕｓｈ ｅｔ ａｌ．12は、”社会構造は、ドゥルーズを国境を越えた孤立した集団に変えました–それは遺伝的に主に内因性と近親性の社会的慣行を通じて孤立したままです。,”著者らはまた、mtDNA X、HおよびKハプログループの比較的高い頻度が単離の指標であると主張した（mtDNAハプログループX分析に基づくrefugium仮説は、ドゥルーズmtDNAハプログループHおよびKに対する高い多様性の発見によって裏付けられ、近くの集団と共有されていない新しい系統の追加された発見によって裏付けられた。”). しかし、我々は、HとK母親のハプログループの両方がドゥルーズとレバノン（表S5）で同様の頻度を示し、xハプログループの変化は、遺伝的ドリフトの産物である可能性があるvillages12、52の間で主に発生することがわかった。, 同様に、近隣集団における父方のハプログループKの欠如は、孤立の証拠と誤解されていた（”他の小地域からのサンプルからの検出がなく、ガリラヤ-ドゥルーズの間でNRYハプログループKの濃縮の発見は、ドゥルーズの間でさえ、この地域の相対的な孤立をさらに支持する”）が、パレスチナ人（4.6％）、シリア人（3.2％）、レバノン人（0.3％）の間でも見られる（表S4）。, ハプログループ頻度の変化はヒトグループ間およびヒトグループ内で典型的であるため、ハプログループの変化だけでは、遺伝的分離の矛盾しない指標として取ることはできない。 ドゥルーズの間で内因性の高い割合は、遺伝的ドリフトを通じて特定のハプログループの頻度を増加させる可能性があります。

Zidan et al.15学イスラエルのドルーズその痕跡が全祖父母が同じ地域社会はシリアとレバノン 著者らは、ドゥルーズは二つの分析に基づいて”集団分離”であると主張した。, 第一に、PC分析は、ドゥルーズを遺伝的無に包まれ、遺伝的真空に浸された”他の集団”とは別にクラスタ化したものとして描いた。 この記述は、遺伝的データがテストされていないいくつかの集団であっただけでなく、後者の分析に含まれる集団のいくつかは、ユーラシアのユダヤ人のように、他のPC分析17、21、53、54でドゥルーズとクラスタリングすることが繰り返し示されている批判的にレバノン人、この分析から除外されたため、独特である。 第二に、同一による降下（IBD）分析は、ドゥルーズと非ドゥルーズの間に共有されたセグメントをもたらさなかった。, ただし、その分析に使用されたIBDセグメントは3cmで、推奨されるthreshold55の倍でした。 図に示すように、著者らは1cMのより合理的な閾値を適用した。 6、彼らはおそらく彼らのコホートに含まれるドルーズのレバノンの起源から期待できるように、レバノンのドルーズとレバノンの非ドルーズの間ではるかに高いIBD共有を得ているでしょう。

遺伝的単離理論は、以前の遺伝的研究によってサポートされていないだけでなく、逆に強い遺伝的証拠が存在します。 ドゥルーズの近親交配係数とホモ接合性のランは、パレスチナ人やベドウィン人のようなレバンティン集団の典型的な16,56であり、これらの理由で”人口分離”とは考えられていない。, レバンティン集団はアフリカ人やヨーロッパ人に比べて高い近交係数とホモ接合性の長いランを示したが、中央アジアやアメリカ人に比べて低かった。 これらの結果は、ドゥルーズ（47％）、イスラム教徒のアラブ人（41.7％）、ベドウィン（60.1％）57人の間で高いレベルの親族性を考えると期待される。 ドゥルーズの有効人口サイズ（5,700±300）は、人口の分離に予想されるよりもはるかに高く、パレスチナ人（7,000±300）やベドウィン人（6,500±300）58と同じオーダー内にある。,

我々の結果は、さらにいくつかの理由で分離認識に挑戦：まず、ドゥルーズ混和署名は、それらの間の遺伝子の流れの存在を示す、近隣のレバンチン集団（図1と4 27） 第二に、ドゥルーズ内の遺伝的距離は低い20パーセンタイル（図S1）にあり、より短い距離を示す集団のいずれも”遺伝的分離”と示されていない。 第三に、ドゥルーズは高い遺伝的多様性を示す（彼らのGPS結果から明らかなように）（Fig。, 3)、集団分離は非常にクラスタ化され、遺伝的に均質であることが期待されるのに対し。 我々は、ドゥルーズの近東の遺伝的署名が他のレバンティン集団との遺伝子交換に起因する可能性が高い（図1および3）崩壊することを示している。 最後に、ドゥルーズは他のレバンティン集団とほとんど同様のハプログループの多様性を持っています（Fig。 3).

集団を”遺伝的分離株”としてステレオタイプ化することは、遺伝学者と非遺伝学者によって同様に批判されている。, Lipphardt50は、生物学者および遺伝学者が、集団分離株の概念を促進するために歴史的、社会的および行政的データを使用することを実証した。 真の遺伝的分離株は、進化的、遺伝的および過去の人口統計学的過程を研究するのに非常に有用であるが、その誤認は、そのようなラベルが伴う可能性のある汚名および差別のために人口を孤立に向けて積極的に押し上げる有害な結果をもたらす可能性がある。, 脆弱な集団に対する分裂的な研究の有害な影響の極端な例は、スカンジナビアのサーミ人に対する研究に関するKyllingstadの59研究に文書化されている。 19世紀半ばから後半にかけて、科学者たちは、サーミ人がノルウェーの少数派から隔離されたと主張するために、さまざまな問題のある方法を使用し、しばしば彼らのうわさによれば異なる遺伝的祖先に注目した。, この仮定は、政府の手による広範かつ体系的な差別の正当化に貢献しながら、彼らの領土および政治的権利に影響を与え、サーミの人々のために多くの負の結果をもたらしました。 ドゥルーズのような集団を”遺伝的分離株”として分類しようとする試みは、慎重にアプローチされ、反駁できない遺伝的証拠だけでなく、歴史的、社会学的および行政的データに基づいていることが基本的である。

制限

私たちの研究にはいくつかの制限があります。, 第一に、イスラエルのドゥルーズの適度なサンプルサイズは、12によって指摘されたように、イスラエルと非イスラエルのドゥルーズコミュニティ内および 第二に、GPSはすべての個人の祖先の平均を使用して地理的起源を推測するため、結果は実際の起源または多くの起源の中間点のいずれかを反映する, 我々は、現代の人口の地理的位置から推論を導き出すことに依存する生物地理学的分析10は、本質的に、これらの人口が中東で数世紀と同じくらい古いかもしれない、それらの同時人口構造を得た時間に限定されていることを強調する（refを参照）。 25生物地理学的ツールの結果を解釈する方法について）。 この制限は、ドゥルーズの人口の歴史を推測する際に困難を提示し、関連する期間からの古代のDNAを使用して確認を必要とします。, 古代のＤＮＡ所見は一般的に我々の結果と一致しているが（例えば、Ｆｉｇ． 5およびref. 28）、古代の個人はドゥルーズの既知の出現よりも前です。 そのため、更なる検証を古代からのミレニアムは必ず確認しておく必要がある. 最後に、この研究のシリアとレバノンの個人に関する宗教情報がない場合、彼らがドゥルーズの個人を含み、私たちの解釈にある種の偏見を導入する可