a cytosol egy félfolyékony anyag, amely kitölti a sejt belsejét, és beágyazza a többi organellumot és szubcelluláris rekeszt (Clegg JS& időszak; (1984)). Maga a citozol a sejtmembrán és a különböző organellák membránjai közé van zárva, így külön celluláris rekeszt alkotva. Együtt a citoszol és az összes organellum, kivéve a sejtmagot, alkotja a citoplazmát. A citoszolra lokalizált fehérjék példaképei az 1. ábrán láthatók.,
A Sejtatlaszban 4740 génről (az összes fehérjét kódoló emberi gén 24%-a) kimutatták, hogy olyan fehérjéket kódol, amelyek lokalizálódnak a citoszolhoz és annak szubsztrátjaihoz (2.ábra). A citoszol proteóma elemzése a fehérjemódosítással, az mRNS lebomlásával, az anyagcsere folyamatokkal, a jelátalakítással és a sejthalállal kapcsolatos biológiai folyamatok kifejeződését mutatja. A citozol fehérjék körülbelül 79% – A (n=3738) a citozol mellett más celluláris rekeszekre is lokalizálódik. A leggyakoribb kiegészítő helyek a mag és a plazmamembrán.,
g3bp1-U-251 MG
QARS-U-2 OS
MTHFS-U-2 OS
1.ábra. Példák a citoszolra lokalizált fehérjékre. A g3bp1 a citozolban lokalizált enzim, amely szerepet játszik a jelátviteli úton (u-251 MG sejtekben kimutatható). A QARS katalizálja a tRNS aminoacilációját a kapcsolódó aminosavakkal (U-2 OS sejtekben kimutatható). Az MTHFS az anyagcsere folyamatokban részt vevő enzim (U-2 OS sejtekben kimutatható).
- az összes emberi fehérje 24% – át (4740 fehérjét) kísérletileg észlelte a Citozolban a humán fehérje Atlasz.,
- 1665 a citozolban lévő fehérjéket kísérleti bizonyítékok támasztják alá, és ebből a 354 fehérjéből a humán fehérje Atlasz fokozza a fehérjéket.
- 3738 fehérje a citozolban több helyen is megtalálható.
- 676 a citozolban lévő fehérjék sejt-sejt variációt mutatnak. Ezek közül 582 intenzitásváltozást és 105 a térbeli variációt mutat.
- a Citoszolos fehérjék főként a fehérjemódosításban, az mRNS lebomlásában, az anyagcsere folyamatokban, a jelátvitelben és a sejthalálban vesznek részt.
2. ábra., Az összes emberi fehérjét kódoló gén 24% – a kódolja a citoszolra lokalizált fehérjéket. Minden sáv kattintható, és a kiválasztott kategóriába tartozó fehérjék keresési eredményét adja meg.
Összetétele a cytosol
Substructures
- Aggresome: 21
- Cytosol: 4658
- a Cytoplasma szervek: 77
- Rudak & Gyűrűk: 20
A cytosol teszi fel, körülbelül 70% – a a teljes mennyiség az emberi sejtek, pedig nagyon zsúfolt, komplex (Luby-Phelps K&időszak; (2013))., A citozol főleg vízből (a térfogat körülbelül 70%-A) és fehérjékből (a térfogat 20-30% – a) (Luby-Phelps K&időszak; (2000); Ellis rj&időszak; (2001)) áll. A folyadék helyett gyakran hidrofil zselészerű mátrixként írják le, amely lehetővé teszi az ionok, hidrofil molekulák és fehérjék szabad mozgását, de nagyobb struktúrákat is, például fehérje komplexeket és vezikulákat is, a sejten keresztül. A citoszol fontos alkotóelemei az olyan ionok, mint a kálium, nátrium, bikarbonát, klorid, kalcium, magnézium és aminosavak., Ezen ionok koncentrációjának különbségei a citoszol és az extracelluláris folyadék vagy a citoszol organellák között számos sejtfunkció szempontjából elengedhetetlenek, például az idegsejtek szinapszisaiban a sejt-sejt kommunikáció lehetővé tételéhez. A humán citoszol pH 7,0 – 7,4 között mozog, és általában magasabb, ha a sejt növekszik (Bright GR et al. (1987)).
példa képek a fehérje által kódolt MTHFD1 festett 3 különböző sejtvonalak látható ábra 3.
MTHFD1
MTHFD1
MTHFD1
3.ábra., Példák a citozol morfológiájára különböző sejtvonalakban, melyeket az MTHFD1 fehérje immunfluoreszcens festése képvisel az A-431, U-251 MG és U-2 OS sejtekben.
a citoszol különböző, nem membránhoz kötött szerkezeteket is tartalmaz, beleértve a citoplazmatikus zárványokat, például glikogén-, pigment – és kristályos zárványokat, valamint citoplazmatikus testeket, például p testeket és stresszgranulátumokat. Aggresomes nagy befogadási szervek képződött aktív retrográd transzport rosszul fehérjék bár mentén mikrotubulusok (Kopito RR& időszak; (2000)))., Ez a megkötés citoprotektív funkcióval rendelkezik olyan aggregált fehérjék esetében, amelyeket proteoszomális lebomlással nem lehet megtisztítani. A P testek nem membránhoz kötött gócok az mRNS-ben és az RNS-forgalomban, transzlációs elnyomásban, RNS-mediált hangtompításban és RNS-tárolásban (Aizer a et al. (2008)). A citozolban megjelenő ritka, meglehetősen nemrégiben felfedezett szerkezet rudak és gyűrűk (RRs)., Ezek olyan izzószálszerű szerkezetek, amelyek a nukleotidok bioszintézisében részt vevő fehérjéket tartalmaznak, amelyeket eredetileg emberi autoantitestek felhasználásával fedeztek fel ,de biológiai funkciójukról keveset tudunk (Carcamo WC et al. (2014)).
az 1. táblázat felsorolja a citoszol markereként használható fehérjék kiválasztását.
1. táblázat. A citoszol markereként alkalmas fehérjék kiválasztása.,olyl-tRNA synthetase
Function of the cytosol
The cytosol has an important role in providing structural support for other organelles and in allowing transport of molecules across the cell., Például a metabolitokat gyakran át kell szállítani a citozolon a termelésük területéről arra a helyre, ahol szükség van rájuk, és különböző jeleket kell átvinni a sejtmembránról a célkamrákra. Ezenkívül számos fontos sejtes folyamat és reakció, különösen metabolikus jellegű, fordul elő a citozolban. Ezek a folyamatok közé tartozik a fehérjeszintézis fordítás útján, a sejtlégzés első szakasza glikolízis útján, valamint a sejtosztódás mitózison és meiózison keresztül., A cytosol fontos szerepet játszik a membránok közötti gradiensek fenntartásában is, ami fontos a sejt jelátvitel, az ozmózis és a sejtes izgatottság szempontjából (Lang F&időszak; (2007)).
az erősen expresszált citoszolos fehérjék listáját a 2. táblázat foglalja össze. A citoszol proteóma Gene ontológia (GO) alapú elemzése olyan kifejezések dúsítását mutatja, amelyek jól illeszkednek a citoszol ismert funkcióihoz., A GO domain biológiai folyamat leginkább dúsított kifejezései a fordítással, a poszttranszlációs módosításokkal, a jelátviteli útvonalakkal és a sejthalállal kapcsolatosak (4a.ábra). A GO domén molekuláris funkciójának dúsító elemzése szintén jelentős dúsítást mutat a fordítással és a fehérje anyagcserével kapcsolatos kifejezések tekintetében (4b.ábra).
4a. ábra gén ontológiai alapú dúsítási elemzés a cytosol proteome esetében, amely bemutatja a GO domain biológiai folyamat szignifikánsan dúsított feltételeit., Minden sáv kattintható, és a kiválasztott kategóriába tartozó fehérjék keresési eredményét adja meg.
4b. ábra. gén ontológiai alapú dúsítási elemzés a cytosol proteome-hoz, amely bemutatja a GO domain molekuláris funkció jelentősen dúsított feltételeit. Minden sáv kattintható, és a kiválasztott kategóriába tartozó fehérjék keresési eredményét adja meg.
2. táblázat. Erősen expresszált egyetlen lokalizáló citoszolos fehérjék különböző sejtvonalakon.,c”>91
Cytosol proteins with multiple locations
Approximately 79% (n=3738) of the cytosolic proteins detected in the Human Protein Atlas also localize to other cellular compartments (Figure 5)., A hálózati telken azt mutatja, hogy a leggyakoribb rekeszek megosztási fehérjék a cytosol a sejtmag, a plazma membrán, valamint nucleolus. Különösen azok a fehérjék, amelyek mind a citozolra, mind a magra lokalizálódnak, valamint a citozolra és a plazmamembránra, felülreprezentáltak. Sőt, sok fehérjék ismert, hogy szállítani, vagy folyamatosan transzfer között a cytosol pedig ezek a területi egységek, beleértve a transzkripciós faktorok, ribosomal fehérjék-jelző molekulák. A citoszolos proteómában található multilokalizáló fehérjék példái a 6. ábrán láthatók.,
5. ábra. A citoszol fehérjék interaktív hálózati rajza több lokalizációval. Az összekötő csomópontok számai a citoszolra lokalizált fehérjéket, valamint egy vagy több további helyet mutatják. Csak a citoszolos proteómában több fehérjét és legalább 0,5% fehérjét tartalmazó összekötő csomópontok jelennek meg. A körméretek a fehérjék számához kapcsolódnak., A cián színű csomópontok show kombinációk, amelyek jelentősen overrepresented, míg a magenta színű csomópontok show kombinációk, amelyek jelentősen alulreprezentált, mint annak a valószínűségét, hogy ez a kombináció alapján a frekvenciát az egyes jegyzet, valamint egy hypergeometric teszt (p<=0.05). Ne feledje, hogy ez a számítás csak kettős lokalizációval rendelkező fehérjékre vonatkozik. Minden csomópont kattintható, és a kapcsolódó organellákban található összes fehérje listáját eredményezi.
RPL10A
STAT5A
ddx55
6. ábra., Példák a citoszolos proteómában lévő multilokalizáló fehérjékre. Az RPL10A egy ismert riboszomális fehérje, amely a 60-as évek riboszomális alegységeinek kialakulásához szükséges. Kimutatták, hogy mind a nukleolokra, mind a citoszolra lokalizálódik (U-2 OS sejtekben kimutatható). A STAT5A a STAT transzkripciós faktorok családjába tartozik. A cytosolból a sejtmagba transzlokálódik foszforiláció hatására (az A-431 sejtekben kimutatható). A DDX55 a DEAD box protein család tagja, amely számos sejtes folyamatban részt vesz, beleértve az RNS másodlagos szerkezetének megváltoztatását., Kimutatták, hogy lokalizálódik a sejtmagban, a nukleolokban és a citoszolban (az A-431 sejtekben kimutatható).
Kifejezés szinten a cytosol fehérjék szövet
Transcriptome elemzés osztályozás a géneket a szöveti eloszlás kategóriák (8. Ábra) azt mutatja, hogy a gének kódoló fehérjék honosítása, hogy a cytosol, valamint a substructures hasonló eloszlás, hogy minden gének a Sejt Atlas, de egy kicsi, de jelentős csökkenése a töredéke gened az van, amit theexpression korlátozódik bizonyos szövetek.
7.ábra., Bar telek mutatja a százalékos gének különböző szöveti eloszlási kategóriák cytosol-társított fehérje-kódoló gének képest minden gén a sejt Atlasz. Csillag jelzi statisztikailag szignifikáns eltérés (p≤0,05) a gének száma Egy kategóriában alapuló binomiális statisztikai vizsgálat. Minden sáv kattintható, és a kiválasztott kategóriába tartozó fehérjék keresési eredményét adja meg.