Bevezető
Darwin nagy insight, az egyesítő elv biológia ma, hogy minden faj kapcsolódnak egymáshoz, mint a testvérek, unokatestvérek, pedig távoli rokon, egy hatalmas családi élet fája. A következmények lélegzetelállítóak; ha időben elég messzire tudnánk utazni, közös ősöket találnánk magunk és minden más élő szervezet között, a süntől a flamingóig a kaktuszokig., Közvetlen evolúciós családunk a hominoidákból, a főemlősök csoportjából áll, amely magában foglalja a “kisebb majmokat” (sziamangok és gibbonok), valamint a “nagy majmokat” (csimpánzok, bonobók, gorillák és orangutánok). A nagy majmok közül legközelebbi rokonaink a csimpánzok és a bonobók (1.ábra). A fosszilis adatok, valamint az emberi és majom DNS-vizsgálatok azt mutatják, hogy az emberek közös őse volt a csimpánzokkal és a bonobókkal mintegy 6 millió évvel ezelőtt (mya)., A miocén néven ismert geológiai időszak végéhez közeledve elkezdjük ezt a vitát fajunk afrikai evolúciójáról, közvetlenül azelőtt, hogy származásunk eltérne a csimpánzok és a bonobók családjától.
Miocén Eredete a Hominin Lineage
ahhoz, hogy megértsük a fejlődés bármely faj, először is meg kell állapítani az ősi állapot: miféle állat volt fejlődik? A családfánk számára ez megköveteli, hogy megpróbáljuk rekonstruálni az emberek és a csimpánzok utolsó közös ősét (az 1.ábrán “A” jelöléssel). Az emberi-csimpánz utolsó közös őse (HC-LCA) az a faj, amelyből a homininin-család és a csimpánz & Bonobo-származás eltér., A homininek a csimpánzokkal való szétválás után a hominoid fa ágán található Fajok & bonobo vonal, beleértve az összes kihalt fajt és az evolúciós oldalágat (1.ábra).
a miocénben nagyon sokféle majomfaj élt, több tucat faj ismert Afrika, Európa és Ázsia fosszíliáiból. Ezek a fajok anatómiájukban és ökológiájukban változatosak voltak, és nem világos, hogy az eddig felfedezett fosszilis fajok közül melyik képviseli a HC-LCA-t (Kunimatsu et al. 2007; Young and MacLatchy, 2004)., Ennek ellenére fosszilis és összehasonlító bizonyítékokból tudjuk, hogy sokkal inkább hasonlít az élő majmokhoz, mint az élő emberekhez. A HC-LCA-nak majomméretű agya és teste volt, viszonylag hosszú karokkal és ujjakkal, valamint egy megragadó lábával, amely lehetővé tette a fák takarmányozását. A kutyafogak valószínűleg nagyok és élesek voltak, amint azt több miocén hominoida is látta. Ráadásul a szemfogak valószínűleg szexuálisan dimorfak voltak, a hímeknek sokkal nagyobb szemfogaik vannak, mint a nőstényeknek, amint az az élő nagy majmok és miocén fosszíliák között látható., Az élő majmokhoz hasonlóan négykézláb (négykézláb) járt volna a földön, és étrendje szinte teljes egészében növényi ételekből, elsősorban gyümölcsökből és levelekből állt volna.
korai Homininok
a majomszerű anatómiából származó változások észlelhetők az afrikai késő miocén hominoid kövületeiben. Néhány hominoid faj ebből az időszakból olyan vonásokat mutat, amelyek jellemzőek az emberekre, de a többi élő majomban nem láthatók, ami a paleoantropológusok arra következtetnek, hogy ezek a fosszíliák a hominin vonal korai tagjait képviselik., Az első emberszerű vonások, amelyek megjelennek a hominin fosszilis nyilvántartásban, két lábon járás és kisebb, tompa szemfogak.
a jelenleg ismert legrégebbi homininok a csádi Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al. 2005) és a kenyai Orrorin tugenensis (Senut et al. 2001). Sahelanthropus, kelt között 6 és 7 mya, ismert egy nagyrészt teljes koponya és néhány más töredékes maradványok. Agymérete, 360 köbcenti, a csimpánzoknál látható tartományon belül van, a koponyának pedig hatalmas homlokgerince van, vastagsága hasonló a hím gorillákhoz (Brunet et al. 2005)., Azonban a helyzetbe, tájékozódás a foramen magnum, a lyuk a koponya hátsó részén, amelyen keresztül a gerincvelő halad, arra utal, hogy a Sahelanthropus is ott sétált bipedally, a gerincoszlop, a függőlegesen tartott, mint a modern ember ahelyett, hogy vízszintesen, mint a majmok, illetve egyéb négylábúak (Zollikofer et al. 2005). Az Orrorin elsősorban a posztkraniális kövületekből ismert, beleértve a részleges combcsontot is. A combcsont proximális része hasonlóságot mutat a modern emberekével, ami arra utal, hogy a faj kétlábú volt (Pickford et al. 2002)., Ororin koponyáját nem találták meg, ezért koponyamorfológiája és agymérete bizonytalan. Mind az Orrorin, mind a Sahelanthropus esetében a hímek kutyafogai nagyobbak és hegyesebbek, mint a modern embereknél, de kicsiek és tompaak a hím majmok kutyáihoz képest. Ez arra utal, hogy a kutya szexuális dimorfizmusa — és kiterjesztve, a hímek közötti verseny a nőstényekhez való párzáshoz való hozzáférésért — csökkent ezekben a korai homininekben a nagy majmokhoz képest.
messze a legismertebb korai hominin az Ardipithecus ramidus, a 4.,Etiópiából származó 4 millió éves faj, amely egy majdnem teljes csontvázból, valamint számos más fog-és csontmaradványból ismert (White et al. 2009). Ar. ramidus és egy régebbi, rokon faj ismert töredékes maradványok, Ar. kadabba (5.8-5.2 mya), csökkent szemfogak hasonló Orrorin és Sahelanthropus. Az Ar koponyája. a ramidus meglehetősen majomszerű és nagyjából hasonló a Sahelanthropuséhoz, kis csimpánz méretű agya 300-350 köbcenti (2. ábra). Az Ardipithecus posztkraniális csontváz érdekes., Bár rosszul töredezett, a medence visszanyert kiderül morfológia egészen más, mint az élő majmok, egy rövidebb, több tál-szerű alak, amely erősen sugallja Ardipithecus járt kétlábú; ez összhangban van a foramen magnum helyzetben, ami arra utal, egy függőleges testtartás. Hosszú mellső lábai és ujjai, valamint eltérő, első lábujjai (hallux) arra utalnak, hogy az Ardipithecus idejének nagy részét a fákon töltötte. Az általános benyomás egy nagyrészt arboreális fajról szól, amely két lábon járt, amikor a földre merészkedett.,
Koponya
Körül 4mya találjuk a legkorábbi tagjai a nemzetség Koponya, hominins, amelyek ügyes földfelszíni bipeds, de továbbra is használja a fák, a kaja meg a védelem. Az Australopithecus első példányait 1924-ben fedezték fel Dél-Afrikában (Dart, 1925), és az azt követő nyolc évtized kutatásai több száz fosszíliát hoztak létre több fajból Kelet-és Dél-Afrika különböző pontjain., Most már tudjuk, hogy az Australopithecus rendkívül sikeres nemzetség volt, amely közel három millió évig tartott (1. ábra).
a legismertebb Australopithecus fajok A. afarensis (3.6–2.9 mya) Kelet–Afrikából és A. africanus (3.2-2.0 mya) Dél-Afrikából., A medence, alsó végtag ezek a fajok egyértelműen jelzi, hogy nem voltak teljesen kétlábú: a medence rövid, tál alakú, így a glutealis izmok körül az oldalon, a test, mint a modern ember, a törzs stabilizálása során bipedalism, az első lábujj összhangban van a többi lábujj (Ward, 2002; Harcourt-Smith Aiello, 2004). Az Australopithecus lábának talán még egy emberszerű íve is volt, a metatarsals és a megkövesedett Laetoli lábnyomok elemzése alapján (Ward et al. 2011)., Mindazonáltal, ahhoz képest, hogy a modern emberek, az alkar volt hosszú, a tíz ujja volt, hosszú, kissé ívelt, ami arra utal, hogy a Koponya rendszeresen használják a fák takarmány talán, mint egy menedéket a ragadozók éjszaka. Ez a vegyes földfelszíni& arboreális stratégia jól szolgálta volna ezeket a fajokat az általuk lakott vegyes erdős és szavannás környezetben.
az Australopithecus agymérete 390 és 515cc között mozgott, hasonlóan a csimpánzokhoz és a gorillákhoz (Falk et al., 2000), ami arra utal, hogy a kognitív képességek nagyjából hasonlóak voltak az élő majmokhoz (2.ábra). Az Australopithecus testmérete meglehetősen kicsi és szexuálisan dimorf volt, a nőstényeknél körülbelül 30 kg, a férfiaknál pedig 40 kg (McHenry, 1992). A dimorfizmus ezen szintje nem tükröződik a szemfogakban, amelyek kicsik, tompa és monomorfak voltak, mint a korábbi homininekben.
a szemfogakkal ellentétben az Australopithecus moláris fogai sokkal nagyobbak voltak, mint a korábbi homininoké, és vastagabb zománccal rendelkeztek. Ez arra utal, hogy étrendjük kemény, alacsony minőségű növényi ételeket tartalmazott, amelyek feldolgozásához erőteljes rágás szükséges., Az Australopithecus egy alcsoportja, az úgynevezett” robusztus ” Australopithecus (amelyet gyakran külön Paranthropus nemzetség jelöl) hatalmas fogaik és rágóizmaik miatt, ezt az alkalmazkodást a szélsőséghez vitte. A legtöbb Australopithecus faj 2 mya-val kihalt, de néhány robusztus forma egészen 1,2 Mya-ig fennmaradt Kelet-és Dél-Afrikában.
A Homo nemzetség
saját nemzetségünk, a Homo legkorábbi kövületei Kelet-Afrikában találhatók, 2.3 mya-ra keltezve (Kimbel et al. 1997)., Ezek a korai példányok agy-és testméretükben hasonlóak az Australopithecushoz, de a moláris fogaikban mutathatnak eltéréseket, ami az étrend megváltoztatására utal. Valójában legalább 1,8 mya-val a nemzetségünk korai tagjai primitív kőeszközöket használtak az állati tetemek levágására, energiában gazdag húst és csontvelőt adva növényi alapú étrendjükhöz.
A Homo nemzetség legrégebbi tagja, H. habilis (2.3–1.4 mya) Kelet-Afrikában található, és a lemészárolt állati csontokkal és egyszerű kőszerszámokkal (Blumenschine et al. 2003). Félelmetesebb és elterjedtebb leszármazottja, H., az erectus Afrikában és Eurázsiában található, és 1,9 mya-ról 100 kya-ra, esetleg még később is fennmaradt (Anton, 2003). Mint a modern emberek, H. erectus nem rendelkezett az Australopithecusban látható hegymászáshoz szükséges elülső adaptációkkal (2.ábra). Globális terjeszkedése azt sugallja, hogy a H. erectus ökológiailag rugalmas volt, a kognitív képességgel, hogy alkalmazkodjon és fejlődjön a különböző környezetekben. Nem meglepő, hogy a H. erectus esetében az agyméret jelentős növekedését látjuk, a későbbi Ázsiai példányok esetében akár 1250 cc-ig (Anton, 2003). A moláris méret h-ban csökken., erectus képest Australopithecus, ami a lágyabb, gazdagabb étrend.
mintegy 700 kya, és talán korábban, H. erectus Afrikában adott okot H. heidelbergensis, egy faj nagyon hasonlít ránk szempontjából test arányok, fogászati adaptációk, és a kognitív képesség (Rightmire, 2009). H. heidelbergensis, akit gyakran “archaikus” Homo sapiensnek neveznek, aktív nagyvadász volt, kifinomult Levallois stílusú eszközöket készített, és legalább 400 kya megtanulta irányítani a tüzet (Roebroeks and Villa, 2011). Neandervölgyiek (H., neanderthalensis), hideg-adaptált homininek, erős fizikummal, komplex viselkedéssel és a miénkhez hasonló méretű agyakkal, úgy gondolják, hogy Európában legalább 250 kya-val (Rightmire, 2008; Hublin, 2009) fejlődtek ki a H. heidelbergensis populációkból.
fosszilis és DNS-bizonyítékok arra utalnak, hogy saját fajunk, a H. sapiens, Afrikában fejlődött ki 200 kya (Relethford, 2008; Rightmire, 2009), valószínűleg a H. heidelbergensisből. A megnövekedett viselkedési kifinomultság H., a sapiens, amint azt nagy agyunk (1400 cc) és egy szélesebb eszközkészlet és okos vadászati technikák Régészeti bizonyítéka is jelzi, lehetővé tette fajaink virágzását és növekedését az afrikai kontinensen. 100 Kya-ra fajunk Eurázsiába ömlött, végül az egész világon Ausztráliába és Amerikába terjeszkedett (DiGiorgio et al. 2009). Az út során fajaink kiszorították a többi hominint, akikkel találkoztak, beleértve a neandervölgyieket Európában és hasonló formákat Ázsiában. (Vegye figyelembe,hogy nem mindenki ért egyet az adatok ezen értelmezésével, lásd Tryon and Bailey)., A neandervölgyi fosszíliákból kivont ősi DNS-vizsgálatok arra utalnak, hogy fajunk alkalmanként összefonódott velük (Green et al., 2010). Növekvő globális hatásunk ma is folytatódik, mivel a kulturális innovációk, mint például a mezőgazdaság és az urbanizáció alakítják a körülöttünk lévő tájat és fajokat.
összefoglaló
fajunk evolúciója egy majomszerű miocén őstől összetett folyamat volt. A családfánk tele van oldalágakkal és evolúciós zsákutcákkal, olyan fajokkal, mint a robusztus australopiths, amelyek több mint egymillió évig fennmaradtak, mielőtt elhalványultak., Néhány emberi tulajdonság, mint például a bipedalizmus, nagyon korán fejlődött ki, míg mások, mint a nagy agyak, csak viszonylag nemrégiben fejlődtek ki. Még mindig más tulajdonságok, mint a moláris méret, egy irányba fejlődtek, csak később, az ökológiai nyomás megváltoztatásával. Inkább, mint egy hatalmas hajó utunk egyenesen felé egy előre meghatározott cél, az evolúció az a lineage — valóban, minden faj lineage — illik a kép egy csónak hánykolódott a változó tengeren, a környezeti változások genetikai szerencse, valamint geológiai esélyt. Az ember kíváncsi, hogy a következő hatmillió év hova visz minket.