A másik fő tevékenysége a tüdőben az a folyamat, légzés, a folyamat során a gáz csere., A légzés funkciója az, hogy oxigént biztosítson a testsejtek számára a sejtes légzés során, valamint a szén-dioxidot, a sejtes légzés hulladéktermékét a szervezetből. Annak érdekében, hogy az oxigén és a szén-dioxid cseréje megtörténjen, mindkét gázt a külső és a belső légzéshelyek között kell szállítani. Bár a szén-dioxid jobban oldódik, mint a vér oxigénje, mindkét gáz speciális szállítási rendszert igényel ahhoz, hogy a gázmolekulák többsége a tüdő és más szövetek között mozogjon.,

oxigénszállítás a vérben

1.ábra. A Hemoglobin négy alegységből áll, amelyek mindegyike egy molekula vasat tartalmaz.

annak ellenére, hogy az oxigént a vér útján szállítják, emlékeztethet arra, hogy az oxigén nem nagyon oldódik folyadékokban. Kis mennyiségű oxigén feloldódik a vérben, és a véráramba kerül, de ez csak a teljes mennyiség körülbelül 1,5% – a., Az oxigénmolekulák többségét a tüdőből a test szöveteibe szállítják egy speciális közlekedési rendszer, amely a vörösvérsejtre—a vörösvérsejtre-támaszkodik. Az eritrociták metalloproteint, hemoglobint tartalmaznak, amely oxigénmolekulákat köt az eritrocitához (1.ábra). A Heme a hemoglobin azon része, amely vasat tartalmaz, a hem pedig az oxigént köti össze. Az egyik vörösvérsejt négy vasionot tartalmaz, ezért minden vörösvérsejt képes akár négy oxigénmolekulát is hordozni., Mivel az oxigén az alveolustól a kapillárisig terjed a légzőmembránon keresztül, a vörösvérsejtbe is diffundál, és hemoglobinhoz kötődik. A következő reverzibilis kémiai reakció a végtermék, az oxihemoglobin (Hb–O2) termelését írja le, amely akkor keletkezik, amikor az oxigén kötődik a hemoglobinhoz. Az oxihemoglobin egy élénkvörös színű molekula, amely hozzájárul az oxigénezett vér élénkvörös színéhez.

Hb + O2 ↔ Hb − O2

ebben a képletben a Hb csökkentett hemoglobint jelent, vagyis olyan hemoglobint, amelyhez nincs oxigén kötve., Több tényező is szerepet játszik abban, hogy a heme milyen könnyen kötődik az oxigénhez és disszociál az oxigéntől, amelyet a következő szakaszokban tárgyalunk.

A Hemoglobin funkciója

a Hemoglobin alegységekből áll, egy fehérje szerkezetből, amelyet kvaterner szerkezetnek neveznek. A hemoglobint alkotó négy alegység mindegyike gyűrűszerű módon van elrendezve, minden egyes alegység közepén egy vasatom kovalensen kötődik a szegélyhez. Az első oxigénmolekula kötődése a hemoglobin konformációs változását okozza, amely lehetővé teszi a második oxigénmolekula könnyebben kötődését., Mivel minden oxigénmolekula kötődik, tovább megkönnyíti a következő molekula kötődését, amíg mind a négy hem helyet oxigén foglalja el. Az ellenkezője is előfordul: miután az első oxigénmolekula disszociál, és “leesik” a szövetekben, a következő oxigénmolekula könnyebben disszociál. Amikor mind a négy hem helyet elfoglalják, azt mondják, hogy a hemoglobin telített. Amikor egy-három hem helyet foglalnak el, a hemoglobin állítólag részben telített., Ezért, ha figyelembe vesszük a vér egészét, a rendelkezésre álló heme egységek százalékát, amelyek egy adott időben oxigénhez kötődnek, hemoglobin telítettségnek nevezzük. A 100% – os Hemoglobin telítettség azt jelenti, hogy a test összes vörösvérsejtjében minden hem egység oxigénhez kötődik. Egészséges, normál hemoglobinszinttel rendelkező egyénnél a hemoglobin telítettség általában 95-99 százalék között mozog.

oxigén disszociáció a hemoglobinból

a parciális nyomás fontos szempont az oxigén kötéséhez és a hemától való disszociációhoz., Oxigén–hemoglobin disszociációs görbe egy grafikon, amely leírja a kapcsolatot a részleges nyomás, hogy a kötelező oxigén hem, illetve a későbbi disszociációs a hem (2.Ábra). Ne feledje, hogy a gázok a nagyobb parciális nyomás területéről az alacsonyabb parciális nyomás területére haladnak. Ezenkívül az oxigénmolekula hem-hez való affinitása növekszik, mivel több oxigénmolekula kötődik. Ezért az oxigén-hemoglobin telítettségi görbében, ahogy az oxigén részleges nyomása nő, arányosan nagyobb számú oxigénmolekulát köt a hem., Nem meglepő, hogy az oxigén-hemoglobin telítettség / disszociációs görbe azt is mutatja, hogy minél alacsonyabb az oxigén parciális nyomása, annál kevesebb oxigénmolekulát kötnek a heméhez. Ennek eredményeképpen az oxigén részleges nyomása fontos szerepet játszik az oxigén kötésének mértékének meghatározásában a légzőmembrán helyén, valamint az oxigén disszociációjának mértékében a hemától a testszövetek helyén.

2.ábra., Ez a három grafikonok mutatják (a) a kapcsolat a parciális nyomása a hemoglobin oxigén telítettség, (b) pH-érték hatását, az oxigén–hemoglobin disszociációs görbe, valamint (c) a hőmérséklet az oxigén–hemoglobin disszociációs görbe.

az oxigén–hemoglobin telítettségi/disszociációs görbe mögötti mechanizmusok automatikus vezérlési mechanizmusokként is szolgálnak, amelyek szabályozzák, hogy mennyi oxigént szállítanak a test különböző szöveteibe. Ez azért fontos, mert egyes szövetek magasabb anyagcsere-sebességgel rendelkeznek, mint mások., A nagyon aktív szövetek, például az izom, gyorsan használnak oxigént ATP előállítására, csökkentve az oxigén részleges nyomását a szövetben körülbelül 20 Hgmm-re. Az oxigén részleges nyomása a kapillárisokban körülbelül 100 mm Hg, így a kettő közötti különbség meglehetősen magas, körülbelül 80 mm Hg. Ennek eredményeképpen nagyobb számú oxigénmolekula disszociál a hemoglobinból, és belép a szövetekbe. A fordított igaz a szövetekre, például a zsírszövetre (testzsírra), amelyek alacsonyabb anyagcsere-sebességgel rendelkeznek., Mivel ezek a sejtek kevesebb oxigént használnak, az oxigén parciális nyomása az ilyen szöveteken belül viszonylag magas marad, ami kevesebb oxigénmolekulát eredményez, amelyek a hemoglobinból disszociálódnak, és belépnek a szövet intersticiális folyadékába. Bár a vénás vérről azt mondják, hogy dezoxigenált, néhány oxigén még mindig kötődik a vörösvértestekben lévő hemoglobinhoz. Ez oxigén tartalékot biztosít, amely akkor használható, ha a szövetek hirtelen több oxigént igényelnek.

a parciális nyomáson kívüli tényezők szintén befolyásolják az oxigén-hemoglobin telítettségi / disszociációs görbét., Például a magasabb hőmérséklet elősegíti a hemoglobin és az oxigén gyorsabb disszociációját, míg az alacsonyabb hőmérséklet gátolja a disszociációt (lásd a 2b.ábrát). Az emberi test azonban szorosan szabályozza a hőmérsékletet, így ez a tényező nem befolyásolhatja a gázcserét az egész testben. Ez alól kivételt képeznek a rendkívül aktív szövetek, amelyek nagyobb mennyiségű energiát szabadíthatnak fel, mint amennyit hőként adnak ki. Ennek eredményeként az oxigén könnyen disszociál a hemoglobinból, ami egy olyan mechanizmus, amely segít az aktív szövetek több oxigénnel való ellátásában.,

bizonyos hormonok, mint például az androgének, az epinefrin, a pajzsmirigyhormonok és a növekedési hormon, befolyásolhatják az oxigén–hemoglobin telítettségi/disszociációs görbét egy 2,3-biszfoszfoglikerát (BPG) nevű vegyület eritrociták általi termelésének stimulálásával. A BPG a glikolízis mellékterméke. Mivel az eritrociták nem tartalmaznak mitokondriumokat, a glikolízis az egyetlen módszer, amellyel ezek a sejtek ATP-t termelnek. A BPG elősegíti az oxigén disszociációját a hemoglobinból. Ezért minél nagyobb a BPG koncentrációja, annál könnyebben oxigén disszociál a hemoglobinból, annak részleges nyomása ellenére.,

a vér pH-ja egy másik tényező, amely befolyásolja az oxigén–hemoglobin telítettségi/disszociációs görbét (lásd a 2.ábrát). A Bohr-hatás olyan jelenség, amely a pH és az oxigén hemoglobinhoz való affinitása közötti kapcsolatból ered: az alacsonyabb, savasabb pH elősegíti az oxigén disszociációját a hemoglobinból. Ezzel szemben egy magasabb vagy több alapvető pH gátolja az oxigén disszociációját a hemoglobinból. Minél nagyobb a szén-dioxid mennyisége a vérben, annál több molekulát kell átalakítani, ami viszont hidrogénionokat generál, ezáltal csökkenti a vér pH-értékét., Ezenkívül a vér pH-ja savasabbá válhat, ha a sejtek anyagcseréjének bizonyos melléktermékei, például tejsav, szénsav és szén-dioxid szabadulnak fel a véráramba.

a magzat hemoglobinja

a magzatnak saját keringése van saját eritrocitáival; azonban az oxigén anyjától függ. A vér a köldökzsinór útján kerül a magzatba, amely a placentához kapcsolódik, és az anyai vértől elválasztja a korion. A chorionban a gázcsere mechanizmusa hasonló a légmembrán gázcseréjéhez., Azonban az oxigén részleges nyomása alacsonyabb az anyai vérben a placentában, körülbelül 35-50 Hgmm-en, mint az anyai artériás vérben. Az anyai és magzati vér közötti részleges nyomáskülönbség nem nagy, mivel a magzati vérben lévő oxigén parciális nyomása a placentán körülbelül 20 mm Hg. Ezért nincs annyi oxigén diffúzió a magzati vérellátásba. A magzat hemoglobinja legyőzi ezt a problémát azáltal, hogy nagyobb affinitással rendelkezik az oxigénhez, mint az anyai hemoglobin (3.ábra)., Mind a magzati, mind a felnőtt hemoglobinnak négy alegysége van, de a magzati hemoglobin alegységei közül kettő eltérő szerkezetű, ami miatt a magzati hemoglobin nagyobb affinitást mutat az oxigénhez, mint a felnőtt hemoglobin.

3.ábra. Oxigén-Hemoglobin disszociációs görbék a magzatban és a felnőttekben. A magzati hemoglobin nagyobb affinitással rendelkezik az oxigénhez, mint a felnőtt hemoglobin.

szén-dioxid szállítás a vérben

a szén-dioxidot három fő mechanizmus szállítja., A szén-dioxid-szállítás első mechanizmusa a vérplazma, mivel egyes szén-dioxid molekulák feloldódnak a vérben. A második mechanizmus bikarbonát (HCO3–) formájában történő szállítás, amely szintén feloldódik a plazmában. A szén-dioxid-szállítás harmadik mechanizmusa hasonló az oxigén eritrocitákkal történő szállításához.

oldott szén-dioxid

bár a szén-dioxidot nem tekintik jól oldhatónak a vérben, a szövetekből a vérbe diffundáló szén—dioxid kis része—körülbelül 7-10 százaléka-feloldódik a plazmában., Az oldott szén-dioxid akkor utazik a véráramba, majd amikor a vér eléri a tüdő hajszálerek, az oldott szén-dioxid diffundál a légúti membrán a léghólyagokba, ahol majd kifújta során pulmonalis szellőzés.

bikarbonát-puffer

a vérbe diffúz szén—dioxid—molekulák nagy részét-körülbelül 70% – át-bikarbonátként szállítják a tüdőbe. A legtöbb bikarbonátot vörösvérsejtekben állítják elő, miután a szén-dioxid a kapillárisokba, majd a vörösvérsejtekbe diffundál., A szénanhidráz (CA) szén– dioxidot és vizet képez szénsavvá (H2CO3), amely két ionra disszociál: bikarbonátra (HCO3 -) és hidrogénre (H+). A következő képlet ábrázolja ezt a reakciót:

\text{CO}_2+\text{H}_2\text{O}\overset{\text{CA}}\longleftrightarrow\text{H}_2\text{CO}_3\to\text{H}^{+}+\text{HCO}_{3}^{−}

a bikarbonát hajlamos az eritrocitákban felépülni, így nagyobb a bikarbonát koncentrációja az eritrocitákban, mint a környező vérplazmában., Ennek eredményeként a bikarbonát egy része elhagyja a vörösvérsejteket, és a kloridionokért (CL–) cserébe a plazmába juttatja a

koncentrációs gradiensét. Ezt a jelenséget klorideltolódásnak nevezik, amely azért fordul elő, mert az egyik negatív ion egy másik negatív ionra történő cseréjével sem az eritrociták, sem a vér elektromos töltése nem változik.

a pulmonalis kapillárisoknál a hidrogén-karbonátot (fent látható) előállító kémiai reakció fordított, a szén-dioxid és a víz pedig a termékek., A plazmában lévő bikarbonát nagy része újra belép az eritrocitákba kloridionokért cserébe. Hidrogénionok és hidrogén-karbonát-ionok csatlakoznak a szénsav képződéséhez, amelyet szén-dioxiddá és vízré alakítanak át szén-anhidrázzal. A szén-dioxid a vörösvérsejtekből és a plazmából diffundál, ahol a légzésmembránon keresztül tovább diffundálhat az alveolákba, hogy a tüdőszellőztetés során kilélegezhessen.

Karbaminohemoglobin

a szén-dioxid körülbelül 20% – a kötődik a hemoglobinhoz, és a tüdőbe kerül., A szén-dioxid nem kötődik vas, mint az oxigén nem; ahelyett, szén-dioxidot köt aminosav alkotórészei a globin részeit hemoglobin formában carbaminohemoglobin, ami akkor alakul ki, amikor a hemoglobin, valamint a szén-dioxid kötve. Ha a hemoglobin nem szállít oxigént, általában kékes-lila tónusú, ami a sötétebb Gesztenyebarna színt hozza létre, amely a deoxigenált vérre jellemző., A következő képlet ábrázolja ezt a reverzibilis reakció:

\text{CO}_2+\text{Hb}\longleftrightarrow\text{HbCO}_2

Hasonló a szállítás az oxigén által hem, a kötelező, illetve disszociációs a szén-dioxid, illetve a hemoglobin függ a parciális nyomású szén-dioxid. Mivel a szén-dioxid szabadul fel a tüdőből, a vér, amely elhagyja a tüdőt, és eléri a test szöveteit, alacsonyabb a szén-dioxid parciális nyomása, mint a szövetekben., Ennek eredményeképpen a szén-dioxid a magasabb parciális nyomás miatt elhagyja a szöveteket, belép a vérbe, majd vörösvérsejtekbe költözik, a hemoglobinhoz kötődve. Ezzel szemben a pulmonalis kapillárisokban a szén-dioxid parciális nyomása magas az alveolusokhoz képest. Ennek eredményeként a szén-dioxid könnyen leválik a hemoglobinról, és a légző membránon keresztül a levegőbe diffundál.,

a szén-dioxid parciális nyomása mellett a hemoglobin oxigéntelítettsége és az oxigén parciális nyomása a vérben szintén befolyásolja a hemoglobin szén-dioxidhoz való affinitását. A Haldán hatás olyan jelenség, amely az oxigén parciális nyomása és a hemoglobin szén-dioxidhoz való affinitása közötti kapcsolatból ered. Az oxigénnel telített Hemoglobin nem kötődik könnyen a szén-dioxidhoz. Ha azonban az oxigén nem kötődik a heméhez, és az oxigén parciális nyomása alacsony, a hemoglobin könnyen kötődik a szén-dioxidhoz.,

fejezet áttekintés

az oxigént elsősorban eritrociták szállítják a véren keresztül., Ezek a sejtek tartalmaznak egy hemoglobin nevű metalloproteint, amely négy, gyűrűszerű szerkezetű alegységből áll. Minden alegység tartalmaz egy vasat, amely egy hem molekulához kötődik. A hem megköti az oxigént, hogy minden hemoglobin molekula akár négy oxigénmolekulát is megköthessen. Ha a vér összes heme egysége oxigénhez kötődik, a hemoglobint telítettnek tekintik. A Hemoglobin részben telített, ha csak néhány Hema egység kötődik az oxigénhez., Az oxigén-hemoglobin telítettség / disszociációs görbe egy közös módja annak, hogy ábrázoljuk azt a kapcsolatot, hogy az oxigén milyen könnyen kötődik vagy disszociál a hemoglobinhoz az oxigén parciális nyomásának függvényében. Ahogy az oxigén részleges nyomása nő, annál könnyebben kötődik a hemoglobin az oxigénhez. Ugyanakkor, ha egy oxigénmolekula kötődik a hemoglobinhoz, további oxigénmolekulák könnyebben kötődnek a hemoglobinhoz., Más tényezők, mint például a hőmérséklet, a pH, a szén-dioxid parciális nyomása, valamint a 2,3-biszfoszfoglikerát koncentrációja fokozhatják vagy gátolhatják a hemoglobin és az oxigén kötődését is. A magzati hemoglobin eltérő szerkezetű, mint a felnőtt hemoglobin, ami azt eredményezi, hogy a magzati hemoglobin nagyobb affinitást mutat az oxigénhez, mint a felnőtt hemoglobin.

a szén-dioxidot három különböző mechanizmus szállítja a vérben: oldott szén-dioxidként, bikarbonátként vagy karbaminohemoglobinként. A szén-dioxid kis része marad., A szállított szén-dioxid legnagyobb mennyisége bikarbonát, amely eritrocitákban képződik. Ehhez az átalakításhoz a szén-dioxidot vízzel kombinálják egy karboanhidráz nevű enzim segítségével. Ez a kombináció szénsavat képez, amely spontán disszociál bikarbonátra és hidrogénionokra. Ahogy a bikarbonát felépül az eritrocitákban, a membránon keresztül a plazmába kerül a kloridionokért cserébe egy klorid-eltolódásnak nevezett mechanizmus révén., A pulmonalis kapillárisokban a hidrogén-karbonát újra belép a vörösvérsejtekbe kloridionokért cserébe, a szén-anhidrázzal való reakció pedig megfordul, szén-dioxidot és vizet hoz létre. A szén-dioxid ezután a vörösvérsejtből, majd a légző membránon keresztül a levegőbe diffundál. A szén-dioxid köztes mennyisége közvetlenül kötődik a hemoglobinhoz, hogy karbaminohemoglobint képezzen. A szén-dioxid és az oxigén parciális nyomása, valamint a hemoglobin oxigéntelítettsége befolyásolja, hogy a hemoglobin mennyire könnyen kötődik a szén-dioxidhoz., Minél kevésbé telített hemoglobin van, annál alacsonyabb az oxigén parciális nyomása a vérben, annál könnyebben kötődik a hemoglobin a szén-dioxidhoz. Ez egy példa a Haldane hatásra.

Self Check

válaszoljon az alábbi kérdésre, hogy milyen jól érti az előző szakaszban tárgyalt témákat.