po určitou dobu bylo obtížné prokázat, že sympatrická speciace byla možná, protože nebylo možné pozorovat, jak se to děje. To bylo věřil mnoho, a prosazoval Ernst Mayr, že teorie evoluce přirozeným výběrem nemohla vysvětlit, jak by se dva druhy mohly vynořit z jednoho, pokud by se poddruh mohl křížit. Od Mayr rozkvětu v letech 1940 a 50. let, mechanismy byly navrženy, které vysvětlují, jak speciace může dojít v tvář křížení, známý také jako tok genů., A ještě nedávno byly empiricky studovány konkrétní příklady sympatrické divergence. Debata se nyní obrací na to, jak často se může v přírodě skutečně vyskytnout sympatická speciace a za jakou rozmanitost života může být zodpovědná.
HistoryEdit
německé evoluční biolog Ernst Mayr argumentoval v roce 1940, že speciace nemůže dojít bez geographic, a tedy reprodukční izolace., Uvedl, že tok genů je nevyhnutelným výsledkem sympatrie, o kterém je známo, že potlačuje genetickou diferenciaci mezi populacemi. Proto musí být přítomna fyzická bariéra, věřil, alespoň dočasně, aby vznikl nový biologický druh. Tato hypotéza je zdrojem mnoha kontroverzí ohledně možnosti sympatrické speciace. Mayrova hypotéza byla populární a následně docela vlivná, ale nyní je široce sporná.
první, kdo navrhl, co je nyní nejrozšířenější hypotézou o tom, jak může dojít k sympatrické speciaci, byl John Maynard Smith v roce 1966., Přišel s myšlenkou rušivého výběru. Usoudil, že pokud jsou dva ekologické výklenky obsazeny jediným druhem, rozbíhající se výběr mezi oběma výklenky by nakonec mohl způsobit reprodukční izolaci. Přizpůsobením mít co nejvyšší fitness v různé výklenky, dva druhy se mohou objevit z jednoho, i když zůstávají ve stejné oblasti, a i když jsou páření náhodně.,
Definování sympatryEdit
Vyšetřuje možnost sympatrické speciace vyžaduje definice tohoto pojmu, a to zejména v 21. století, kdy matematické modelování se používá k vyšetření nebo předpovědět evoluční jevy. Velká část diskuse týkající se sympatrické speciace může spočívat pouze na argumentu o tom, jaká sympatická divergence ve skutečnosti je. Použití různých definic výzkumnými pracovníky je, bohužel, velkou překážkou empirického pokroku v této věci. Dichotomie mezi sympatrickou a alopatrickou speciací již není vědeckou komunitou akceptována., Je užitečnější myslet na kontinuum, na kterém existují neomezené úrovně geografického a reprodukčního překrytí mezi druhy. Na jednom extrému je allopatry, ve kterém je překrytí nulové (Žádný genový tok) a na druhém extrému je sympatry, ve kterém se rozsahy zcela překrývají (maximální tok genu).
různé definice sympatrické speciace spadají obecně do dvou kategorií: definice založené na biogeografii nebo na populační genetice., Jako čistě geografický pojem, sympatrické speciace je definována jako jeden druh rozbíhají do dvou, zatímco rozsahy obou rodící druhů se překrývají zcela – tato definice není dostatečně konkrétní, o původní obyvatelstvo, aby být užitečné při modelování.
definice založené na populační genetice nemusí mít nutně prostorovou nebo geografickou povahu a někdy mohou být omezenější. Tyto definice se zabývají demografií populace, včetně alelových frekvencí, výběr, velikost populace, pravděpodobnost toku genů na základě poměru pohlaví, životní cykly, atd., Hlavní rozdíl mezi těmito dvěma typy definic bývá nutností pro „panmixia“. Populační genetika definice regeneraci atp vyžadují, aby páření být rozptýleny náhodně – nebo, aby to bylo stejně pravděpodobné, že pro jedince k páření obou poddruhů, v jedné oblasti, jako další, nebo na nového hostitele jako rodící se jedna: toto je také známé jako panmixia. Definice populační genetiky, také známý jako non-prostorové definice, tak vyžadují skutečnou možnost náhodného páření, a ne vždy souhlasí s prostorovými definicemi o tom, co je a co není sympatry.,
například, mikro-allopatry, také známý jako makro-regeneraci atp, je stav, kdy existují dvě populace, jejichž rozsahy překrývají úplně, ale kontakt mezi druhy je zabráněno, protože zaujímají zcela odlišné ekologické niky (například denní vs. noční). To může být často způsobeno parazitismem specifickým pro hostitele, který způsobuje, že rozptýlení vypadá jako mozaika napříč krajinou. Mikro-allopatry je zahrnuta jako sympatrie podle prostorových definic, ale protože nesplňuje panmixii, není považována za sympatry podle definic populační genetiky.,
Mallet et al. (2002) tvrdí, že nová neprostorová definice postrádá schopnost urovnat debatu o tom, zda se sympatrická speciace pravidelně vyskytuje v přírodě. Navrhují použití prostorové definice, ale ten, který zahrnuje roli rozptýlení, také známý jako cestovní rozsah, aby přesněji představoval možnost toku genů. Tvrdí, že tato definice by měla být užitečná při modelování. Rovněž uvádějí, že podle této definice se sympatrická speciace jeví jako věrohodná.,
Aktuální stav controversyEdit
Evoluční teorie i matematické modely předpověděl některé věrohodné mechanismy pro rozdílnost druhů, bez fyzické bariéry. Kromě toho bylo nyní několik studií, které identifikovaly speciaci, která se vyskytla nebo se vyskytuje s genovým tokem (viz výše: důkaz). Molekulární studie dokázaly ukázat, že v některých případech, kdy není šance na allopatry, se druhy i nadále rozcházejí. Jedním z takových příkladů je pár druhů izolovaných pouštních palem., Na stejném ostrově existují dva odlišné, ale úzce příbuzné druhy, ale zabírají dva odlišné typy půdy nalezené na ostrově, z nichž každý má drasticky odlišnou rovnováhu pH. Protože jsou to dlaně, posílají pyl vzduchem, které by se mohly volně křížit, kromě toho, že speciace již nastala, takže neprodukují životaschopné hybridy. To je tvrdý důkaz skutečnosti, že alespoň v některých případech plně sympatické druhy skutečně zažívají rozbíhající se výběr kvůli konkurenci, v tomto případě pro místo v půdě.,
Tento a dalších pár konkrétních příkladů, které byly nalezeny, jsou právě to; oni jsou pár, tak oni nám říct něco o tom, jak často regeneraci atp vlastně výsledky v speciace ve více typické kontextu. Břemeno nyní spočívá v poskytnutí důkazů o sympatické divergenci vyskytující se v neizolovaných stanovištích. Není známo, za kolik by mohla být zodpovědná rozmanitost země. Někteří stále říkají, že panmixie by měla zpomalit divergenci, a proto by měla být možná sympatrická speciace, ale vzácná (1)., Mezitím jiní tvrdí, že velká část rozmanitosti země by mohla být způsobena speciací bez geografické izolace. Obtížnost podpory hypotézy sympatrické speciace byla vždy taková, že alopatrický scénář by mohl být vždy vynalezen, a ty lze těžko vyloučit – ale s moderními molekulárně genetickými technikami lze tuto teorii podpořit.