další významnou aktivitu v plicích je proces dýchání je proces výměny plynů., Funkce dýchání je poskytnout kyslíku pro tělesné buňky během buněčného dýchání a odstranit oxid uhličitý, odpadní produkt buněčného dýchání, z těla. Aby došlo k výměně kyslíku a oxidu uhličitého, musí být oba plyny přepravovány mezi vnějšími a vnitřními dýchacími místy. Přestože je oxid uhličitý rozpustnější než kyslík v krvi, oba plyny vyžadují specializovaný transportní systém, aby se většina molekul plynu pohybovala mezi plícemi a jinými tkáněmi.,

Transport Kyslíku v Krvi

Obrázek 1. Hemoglobin se skládá ze čtyř podjednotek, z nichž každá obsahuje jednu molekulu železa.

i když je kyslík transportován krví, můžete si vzpomenout, že kyslík není v kapalinách příliš rozpustný. Malé množství kyslíku se rozpustí v krvi a je transportováno v krevním řečišti, ale je to jen asi 1,5% z celkového množství., Většina z molekuly kyslíku jsou prováděny z plic do tkání těla prostřednictvím specializované dopravní systém, který spoléhá na erytrocyt—červená krvinka. Erytrocyty obsahují metaloprotein, hemoglobin, který slouží k vázání molekul kyslíku na erytrocyt (Obrázek 1). Heme je část hemoglobinu, která obsahuje železo, a to je heme, který váže kyslík. Jeden erytrocyt obsahuje čtyři ionty železa, a proto je každý erytrocyt schopen nést až čtyři molekuly kyslíku., Jak kyslík difunduje přes dýchací membránu z alveolu do kapiláry, také se rozptyluje do červených krvinek a je vázán hemoglobinem. Následující reverzibilní chemická reakce popisuje produkci konečného produktu, oxyhemoglobinu (Hb–O2), který vzniká, když se kyslík váže na hemoglobin. Oxyhemoglobin je jasně červená molekula, která přispívá k jasně červené barvě okysličené krve.

Hb + O2 ↔ Hb − O2

V tomto vzorci, Hb představuje snížení hemoglobinu, který je hemoglobinem, který nemá kyslík vázán., Existuje několik faktorů, které se podílejí na tom, jak snadno se heme váže a odděluje od kyslíku, což bude popsáno v následujících částech.

funkce hemoglobinu

hemoglobinu se skládá z podjednotek, proteinové struktury, která se označuje jako kvartérní struktura. Každá ze čtyř podjednotek, které tvoří hemoglobin, je uspořádána prstencovým způsobem, přičemž atom železa je kovalentně vázán na hem ve středu každé podjednotky. Vazba první molekuly kyslíku způsobuje konformační změnu hemoglobinu, která umožňuje, aby se druhá molekula kyslíku vážila snadněji., Jako každá molekula kyslíku je vázán, dále usnadňuje navázání další molekuly, dokud se všechny čtyři hemové místa jsou obsazena kyslíkem. K opaku dochází také: poté, co se první molekula kyslíku disociuje a je „vysazena“ v tkáních, další molekula kyslíku se snadněji disociuje. Když jsou obsazena všechna čtyři hem místa, hemoglobin je prý nasycen. Když jsou obsazena jedna až tři hem místa, hemoglobin je považován za částečně nasycený., Proto při zvažování krve jako celku se procento dostupných hem jednotek, které jsou vázány na kyslík v daném čase, nazývá saturace hemoglobinu. Saturace hemoglobinu o 100 procent znamená, že každá hem jednotka ve všech erytrocytech těla je vázána na kyslík. U zdravého jedince s normální hladinou hemoglobinu se saturace hemoglobinu obecně pohybuje od 95 procent do 99 procent.

Disociace Kyslíku z Hemoglobinu

Parciální tlak je důležitým aspektem vázání kyslíku a odloučení od hemu., Disociační křivka kyslíku a hemoglobinu je graf, který popisuje vztah parciálního tlaku k vazbě kyslíku na heme a jeho následnou disociaci od hemu (Obrázek 2). Nezapomeňte, že plyny putují z oblasti vyššího parciálního tlaku do oblasti s nižším parciálním tlakem. Kromě toho se zvyšuje afinita molekuly kyslíku k hemu, když se váže více molekul kyslíku. Proto v křivce saturace kyslíku a hemoglobinu, jak se zvyšuje parciální tlak kyslíku, je úměrně větší počet molekul kyslíku vázán heme., Není divu, že křivka saturace/disociace kyslíku a hemoglobinu také ukazuje, že čím nižší je parciální tlak kyslíku, tím méně molekul kyslíku je vázáno na heme. Jako výsledek, parciální tlak kyslíku hraje hlavní roli v určení stupně vazba kyslíku na hemové na místě respirační membrány, stejně jako stupeň disociace kyslíku z hemu na stavbě tělesných tkání.

Obrázek 2., Tyto tři grafy ukazují (a) vztah mezi parciálním tlaku kyslíku a saturace hemoglobinu, (b) vliv pH na kyslíku–hemoglobin disociační křivky, a (c) vliv teploty na kyslíku–hemoglobin disociační křivky.

mechanismy za kyslík–saturace hemoglobinu/disociační křivka také sloužit jako automatické kontrolní mechanismy, které regulují, kolik kyslíku je dodáván do různých tkání celého těla. To je důležité, protože některé tkáně mají vyšší rychlost metabolismu než jiné., Vysoce aktivní tkáně, jako je sval, rychle používají kyslík k produkci ATP, což snižuje parciální tlak kyslíku v tkáni na přibližně 20 mm Hg. Parciální tlak kyslíku uvnitř kapilár je asi 100 mm Hg, takže rozdíl mezi nimi je poměrně vysoký, asi 80 mm Hg. Výsledkem je, že větší počet molekul kyslíku se odděluje od hemoglobinu a vstupuje do tkání. Opak platí pro tkáně, jako je tuk (tělesný tuk), které mají nižší rychlost metabolismu., Protože méně kyslíku se používá těchto buněk, parciální tlak kyslíku v těchto tkáních zůstává relativně vysoká, což má za následek méně kyslíku molekul a disociací z hemoglobinu a vstupem do tkáně intersticiální tekutiny. Ačkoli se říká, že žilní krev je deoxygenována, nějaký kyslík je stále vázán na hemoglobin v červených krvinkách. To poskytuje kyslíkovou rezervu, kterou lze použít, když tkáně náhle vyžadují více kyslíku.

jiné faktory než parciální tlak také ovlivňují křivku saturace/disociace kyslíku a hemoglobinu., Například vyšší teplota podporuje rychlejší disociaci hemoglobinu a kyslíku, zatímco nižší teplota inhibuje disociaci (viz obrázek 2b). Lidské tělo však pevně reguluje teplotu, takže tento faktor nemusí ovlivnit výměnu plynu v celém těle. Výjimkou je ve vysoce aktivních tkáních, které mohou uvolňovat větší množství energie, než se vydává jako teplo. Výsledkem je, že kyslík se snadno odděluje od hemoglobinu, což je mechanismus, který pomáhá poskytovat aktivním tkáním více kyslíku.,

Některé hormony, jako jsou androgeny, adrenalin, hormony štítné žlázy a růstového hormonu, může mít vliv kyslíku saturace hemoglobinu/disassociation křivky tím, že stimuluje produkci látku zvanou 2,3-bisfosfoglycerát (BPG) erytrocytů. BPG je vedlejším produktem glykolýzy. Protože erytrocyty neobsahují mitochondrie, glykolýza je jedinou metodou, kterou tyto buňky produkují ATP. BPG podporuje disociaci kyslíku od hemoglobinu. Proto čím větší je koncentrace BPG, tím snadněji se kyslík odděluje od hemoglobinu, a to i přes jeho částečný tlak.,

pH krve je dalším faktorem, který ovlivňuje křivku saturace/disociace kyslíku a hemoglobinu (viz Obrázek 2). Bohrův efekt je jev, který vzniká ze vztahu mezi pH a kyslíku afinitu k hemoglobinu: nižší, více kyselé pH podporuje disociace kyslíku z hemoglobinu. Naproti tomu vyšší nebo základní pH inhibuje disociaci kyslíku z hemoglobinu. Větší množství oxidu uhličitého v krvi, tím více molekul, které musí být převedeny, což vytváří vodíkové ionty, a tím snižuje pH krve., Kromě toho může být pH krve kyselejší, když se do krevního oběhu uvolňují určité vedlejší produkty buněčného metabolismu, jako je kyselina mléčná, kyselina uhličitá a oxid uhličitý.

Hemoglobin plodu

plod má svůj vlastní oběh s vlastními erytrocyty; je však závislý na matce na kyslíku. Krev je dodávána plodu prostřednictvím pupeční šňůry, která je spojena s placentou a oddělena od mateřské krve chorionem. Mechanismus výměny plynu v chorionu je podobný výměně plynu na respirační membráně., Parciální tlak kyslíku je však nižší v mateřské krvi v placentě, přibližně 35 až 50 mm Hg, než je tomu v mateřské arteriální krvi. Rozdíl v parciálních tlacích mezi mateřskou a fetální krví není velký, protože parciální tlak kyslíku ve fetální krvi v placentě je asi 20 mm Hg. Proto není tolik difúze kyslíku do přívodu krve plodu. Hemoglobin plodu překonává tento problém tím, že má větší afinitu k kyslíku než mateřský hemoglobin (obrázek 3)., Oba fetálního a dospělého hemoglobinu čtyři podjednotky, ale dvě podjednotky fetálního hemoglobinu mají jinou strukturu, která způsobuje fetální hemoglobin má větší afinitu ke kyslíku než hemoglobin dospělého člověka.

obrázek 3. Křivky disociace kyslíku a hemoglobinu u plodu a dospělých. Fetální hemoglobin má větší afinitu k kyslíku než dospělý hemoglobin.

Transport oxidu uhličitého v krvi

oxid uhličitý je transportován třemi hlavními mechanismy., První mechanismus transportu oxidu uhličitého je krevní plazmou, protože některé molekuly oxidu uhličitého se rozpouštějí v krvi. Druhým mechanismem je transport ve formě hydrogenuhličitanu (HCO3–), který se také rozpouští v plazmě. Třetí mechanismus transportu oxidu uhličitého je podobný transportu kyslíku erytrocyty.

Rozpuštěného Oxidu Uhličitého

i když oxid uhličitý není považováno za vysoce rozpustné v krvi, malý zlomek—asi 7 až 10 procent—z oxidu uhličitého, který difunduje do krve z tkání se rozpouští v plazmě., Rozpuštěný oxid uhličitý pak putuje krevním řečištěm a když krev dosáhne plicní kapiláry, rozpuštěného oxidu uhličitého šíří napříč respirační membránou do sklípků, kde je pak vydechl v průběhu plicní ventilace.

Bikarbonátovém Pufru

velká část—asi 70 procent—z oxidu uhličitého, molekuly, které difundují do krve je transportován do plic jako hydrogenuhličitan. Většina sodný se vyrábí v erytrocytech po oxid uhličitý difunduje do kapilár a následně do červených krvinek., Karboanhydráza (CA) způsobuje, že oxid uhličitý a voda tvoří kyselinu uhličitou (H2CO3), která se disociuje na dva ionty: hydrogenuhličitan (HCO3–) a vodík (H+). Následující vzorec znázorňuje tato reakce:

\text{CO}_2+\text{H}_2\text{O}\overset{\text{CA}}\longleftrightarrow\text{H}_2\text{CO}_3\to\text{H}^{+}+\text{HCO}_{3}^{−}

Hydrogenuhličitan má tendenci stavět v erytrocytech, takže tam je větší koncentrace hydrogenuhličitanu v erytrocytech než v okolní krevní plazmy., Jako výsledek, některé z hydrogenuhličitanu opustí erytrocytů a posunout dolů

koncentračního gradientu do plazmy výměnou za chloridové (Cl–) ionty. Tento jev se označuje jako posun chloridu a nastává, protože výměnou jednoho negativního iontu za jiný negativní iont se nezmění ani elektrický náboj erytrocytů ani krevní náboj.

v plicních kapilárách je chemická reakce, která produkovala hydrogenuhličitan (viz výše), obrácena a oxid uhličitý a voda jsou produkty., Velká část hydrogenuhličitanu v plazmě znovu vstupuje do erytrocytů výměnou za chloridové ionty. Vodíkové ionty a hydrogenuhličitanové ionty se spojují a vytvářejí kyselinu uhličitou, která se přeměňuje na oxid uhličitý a vodu karboanhydrázou. Oxid uhličitý difunduje z erytrocytů do plazmy, kde to může dále difundují napříč respirační membránou do sklípků být vydechovaný v průběhu plicní ventilace.

Karbaminohemoglobin

přibližně 20 procent oxidu uhličitého je vázáno hemoglobinem a je transportováno do plic., Oxid uhličitý se váže na železo jako kyslík dělá, místo toho, oxid uhličitý se váže aminokyselina složek na globinové části hemoglobinu za vzniku carbaminohemoglobin, které se tvoří, když hemoglobinu a oxidu uhličitého vázat. Když hemoglobin nepřenáší kyslík, má tendenci k němu modro-fialový tón, což vytváří tmavší kaštanovou barvu typickou pro deoxygenovanou krev., Následující vzorec znázorňuje tento reverzibilní reakce:

\text{CO}_2+\text{Pf}\longleftrightarrow\text{HbCO}_2

Podobný transport kyslíku do hemu, vazby a disociace oxidu uhličitého do a z hemoglobinu je závislá na parciálním tlaku oxidu uhličitého. Protože se oxid uhličitý uvolňuje z plic, krev, která opouští plíce a dosahuje tělesných tkání, má nižší parciální tlak oxidu uhličitého, než se nachází v tkáních., Výsledkem je, že oxid uhličitý opouští tkáně kvůli vyššímu parciálnímu tlaku, vstupuje do krve a pak se pohybuje do červených krvinek a váže se na hemoglobin. Naproti tomu v plicních kapilárách je parciální tlak oxidu uhličitého vysoký ve srovnání s alveoly. Výsledkem je, že oxid uhličitý se snadno odděluje od hemoglobinu a difunduje přes dýchací membránu do vzduchu.,

kromě parciálního tlaku oxidu uhličitého ovlivňuje saturace hemoglobinu kyslíkem a parciální tlak kyslíku v krvi také afinitu hemoglobinu k oxidu uhličitému. Haldanový účinek je jev, který vyplývá ze vztahu mezi parciálním tlakem kyslíku a afinitou hemoglobinu k oxidu uhličitému. Hemoglobin, který je nasycen kyslíkem, snadno neváže oxid uhličitý. Pokud však kyslík není vázán na heme a parciální tlak kyslíku je nízký, hemoglobin se snadno váže na oxid uhličitý.,

přehled kapitol

kyslík je primárně transportován krví erytrocyty., Tyto buňky obsahují metalloprotein, zvané hemoglobin, který se skládá ze čtyř podjednotek s kroužkem-jako struktura. Každá podjednotka obsahuje jeden atom železa vázaný na molekulu hemu. Heme váže kyslík, takže každá molekula hemoglobinu může vázat až čtyři molekuly kyslíku. Když jsou všechny hem jednotky v krvi vázány na kyslík, hemoglobin je považován za nasycený. Hemoglobin je částečně nasycen, když jsou pouze některé hem jednotky vázány na kyslík., Křivka saturace/disociace kyslíku a hemoglobinu je běžným způsobem, jak znázornit vztah toho, jak snadno se kyslík váže nebo odděluje od hemoglobinu jako funkce parciálního tlaku kyslíku. Jak se zvyšuje parciální tlak kyslíku, tím snadněji se hemoglobin váže na kyslík. Současně, jakmile je jedna molekula kyslíku vázána hemoglobinem, další molekuly kyslíku se snadněji váží na hemoglobin., Další faktory, jako jsou teplota, pH, parciální tlak oxidu uhličitého a koncentrace 2,3-bisfosfoglycerát mohou zvýšit nebo inhibovat vazbu hemoglobinu a kyslíku, stejně. Fetální hemoglobin má jinou strukturu než dospělý hemoglobin, což vede k tomu, že fetální hemoglobin má větší afinitu k kyslíku než dospělý hemoglobin.

oxid uhličitý je transportován v krvi třemi různými mechanismy: jako rozpuštěný oxid uhličitý, jako hydrogenuhličitan nebo jako karbaminohemoglobin. Malá část oxidu uhličitého zůstává., Největší množství transportovaného oxidu uhličitého je jako hydrogenuhličitan, tvořený v erytrocytech. Pro tuto konverzi je oxid uhličitý kombinován s vodou pomocí enzymu zvaného karboanhydráza. Tato kombinace tvoří kyselinu uhličitou, která se spontánně disociuje na hydrogenuhličitanové a vodíkové ionty. Jako hydrogenuhličitan hromadí v erytrocytech, to se pohybuje přes membránu do plazmy výměnou za chloridové ionty mechanismem, tzv. chloridový posun., V plicních kapilárách, hydrogenuhličitan re-vstoupí do erytrocytů výměnou za chloridové ionty, a reakce s karboanhydrázy je obrácen, obnovovat oxid uhličitý a vodu. Oxid uhličitý pak difunduje z erytrocytů a přes dýchací membránu do vzduchu. Střední množství oxidu uhličitého se váže přímo na hemoglobin za vzniku karbaminohemoglobinu. Částečné tlaky oxidu uhličitého a kyslíku, stejně jako saturace kyslíku hemoglobinem, ovlivňují, jak snadno hemoglobin váže oxid uhličitý., Čím méně nasycený hemoglobin je a čím nižší je parciální tlak kyslíku v krvi, tím snadněji se hemoglobin váže na oxid uhličitý. Toto je příklad Haldanového efektu.

Vlastní kontrola

odpovězte na níže uvedenou otázku, abyste zjistili, jak dobře rozumíte tématům uvedeným v předchozí části.